Поделиться:
Функции, анатомия и патологии гиппокампа (с изображениями)
гиппокамп является структурой мозга, которая является частью лимбической системы и основными функциями которой являются формирование новых воспоминаний - памяти и пространственной ориентации.
Гиппокамп головного мозга расположен в височной доле (одна из верхних структур головного мозга), но также является частью лимбической системы и участвует в функциях нижних структур..
В настоящее время хорошо задокументировано, что основные функции, которые он выполняет, связаны с когнитивными процессами. На самом деле, гиппокамп во всем мире признан основной структурой памяти.
Тем не менее, было продемонстрировано, как этот регион выполняет два действия помимо процессов запоминания: торможение поведения и пространственная ориентация..
История гиппокампа
Гиппокамп, от латинского гиппокампа, был обнаружен в семнадцатом веке анатомом Джулио Чезаре Аранцио.
Своим названием он обязан появлению своей структуры, которая напоминает форму морского конька, гиппокампа.
Первоначально было некоторое противоречие об анатомии этой области мозга, и ему были даны разные названия, такие как «шелкопряд» или «баран»..
Аналогичным образом, было предложено существование двух разных областей гиппокампа: «большой гиппокамп» и «малый гиппокамп».
В настоящее время это подразделение гиппокампа было отклонено, и оно классифицируется как уникальная структура.
С другой стороны, в своем открытии гиппокамп был связан с обонянием и защищал, что эта структура мозга была ответственна за обработку и запись обонятельных раздражителей..
Фактически, только в 1900 году, в руках Владимира Бейтерева, было продемонстрировано реальное функционирование структуры, и функции памяти, выполняемые гиппокампом, начали исследоваться..
Анатомия гиппокампа
Гиппокамп представляет собой область мозга, которая расположена в конце коры.
В частности, он имеет дело с областью, где кора сужается в один слой плотно упакованных нейронов.
Таким образом, гиппокамп представляет собой небольшую S-образную область, которая находится на нижнем краю коры головного мозга и включает в себя вентральную и дорсальную части..
Благодаря своему расположению, он является частью лимбической системы, то есть группы регионов, которые находятся в области, которая граничит с корой головного мозга, и обменивается информацией с различными областями мозга..
С одной стороны, основным источником афферентов гиппокампа является энторинальная кора, и он прочно связан с большим количеством областей коры головного мозга..
В частности, представляется, что гиппокамп тесно связан с префронтальной корой и областью латеральной перегородки..
Связь гиппокампа с этими областями коры объясняет большую часть когнитивных процессов и функций памяти, которые выполняет структура.
С другой стороны, гиппокамп также связан с нижними областями мозга.
В этом смысле было продемонстрировано, как этот регион получает модулирующие входы серотонинергической, дофаминергической и норэпинефриновой систем и тесно связан с таламусом..
Физиология гиппокампа
Гиппокамп работает через два вида активности, каждый из которых имеет разный характер функционирования и при участии определенной группы нейронов..
Этими двумя видами активности являются тета-волны и более высокие паттерны нерегулярной активности (LIA)..
Тета-волны появляются во время состояний тревоги и активности, а также во время фазы быстрого сна.
В течение этого времени, то есть когда мы бодрствуем или в фазе быстрого сна, гиппокамп работает с помощью длинных и нерегулярных волн, создаваемых пирамидными нейронами и зернистыми клетками..
С другой стороны, LIA появляется во время сна (кроме фазы REM) и в моменты неподвижности (когда мы едим и отдыхаем).
Аналогичным образом, похоже, что именно медленные угловые волны имеют наибольшую связь с процессами памяти.
Таким образом, моменты отдыха были бы ключевыми для гиппокампа для хранения и сохранения информации в их структурах мозга..
Функции гиппокампа
Как мы уже говорили, первоначальная гипотеза о том, что гиппокамп выполнял функции, связанные с обонянием, была заменена.
Фактически, была продемонстрирована ложность этой возможной функции гиппокампа, и было продемонстрировано, что, хотя эта область получает прямые афференты от обонятельной луковицы, она не участвует в чувствительном функционировании.
На протяжении многих лет было связано функционирование гиппокампа с выполнением когнитивных функций..
В настоящее время функциональность этого региона фокусируется на трех основных аспектах: торможение, память и пространство.
Первый появился в 60-х годах благодаря теории подавления поведения О'кифа и Наделя..
В этом смысле гиперактивность и трудность торможения, наблюдаемые у животных с поражениями в гиппокампе, развили эту теоретическую линию и связали функционирование гиппокампа с поведенческим торможением..
Что касается памяти, это стало связано со знаменитой статьей Сковилла и Бренды Милнер, в которой описывалось, как хирургическое разрушение гиппокампа у пациента с эпилепсией вызывает антероградную амнезию и очень серьезную ретроградную амнезию..
Третья и последняя функция гиппокампа была инициирована теориями «когнитивных карт» Толмена и открытием О'Кифом того, что нейроны в гиппокампе крыс проявляют активность, связанную с местоположением и пространственной ситуацией..
Гиппокамп и торможение
Открытие роли гиппокампа в поведенческом торможении совсем недавно. На самом деле, эта функция все еще расследуется.
В этом смысле недавние исследования были сосредоточены на изучении определенной области гиппокампа, называемой вентральным гиппокампом..
При исследовании этого небольшого региона было высказано предположение, что гиппокамп может играть важную роль как в поведенческом подавлении, так и в развитии тревоги..
Наиболее важное исследование этих функций было проведено несколько лет назад Джошуа А. Гордоном.
Автор записал электрическую активность вентрального гиппокампа и медиальной префронтальной коры у мышей при изучении различных сред, некоторые из которых вызывали у животных тревожные реакции..
Исследование было сосредоточено на поиске синхронизации мозговой активности между областями мозга, так как этот фактор представляет собой единую передачу информации.
Поскольку гиппокамп и префронтальная кора соединены, синхронизация стала очевидной во всех средах, где она подверглась воздействию мышей.
Однако в ситуациях, которые вызывали беспокойство у животных, было отмечено, что синхронизация между обоими отделами головного мозга была увеличена.
Кроме того, было также продемонстрировано, как префронтальная кора головного мозга испытывала увеличение активности тета-ритма, когда мыши находились в условиях, которые вызывали реакции страха или тревоги..
Это увеличение тета-активности было связано с заметным снижением сканирующего поведения мышей, поэтому был сделан вывод о том, что гиппокамп является областью, ответственной за передачу необходимой информации для подавления определенного поведения.
Гиппокамп и память
В отличие от роли, которую играет гиппокамп в торможении, сегодня существует высокий научный консенсус в утверждении, что этот регион представляет собой жизненно важную структуру для функционирования и развития памяти.
Главным образом защищается, что гиппокамп является структурой мозга, которая позволяет формировать новые воспоминания о пережитых событиях, как эпизодических, так и автобиографических..
Таким образом, делается вывод, что гиппокамп - это область мозга, которая позволяет изучать и удерживать информацию..
Эти гипотезы были наглядно продемонстрированы как многочисленными нейробиологическими исследованиями, так и, прежде всего, симптоматикой, вызывающей поражения в гиппокампе..
В этом смысле было показано, как серьезные травмы в этом регионе вызывают глубокие трудности в формировании новых воспоминаний и часто также влияют на воспоминания, сформированные до травмы..
Однако основная роль гиппокампа в памяти заключается в обучении, а не в извлечении ранее сохраненной информации..
Фактически утверждается, что когда люди формируют память, она сначала сохраняется в гиппокампе, но с течением времени информация получает доступ к другим областям височной коры..
Аналогично, гиппокамп, по-видимому, не является важной структурой в обучении моторным или когнитивным навыкам (как играть на инструменте или решать логические головоломки)..
Этот факт свидетельствует о наличии разных типов памяти, которые управляются различными областями мозга, поэтому гиппокамп не полностью охватывает все мнемонические процессы, но составляет значительную их часть..
Гиппокамп и пространственная ориентация
Некоторые исследования, проведенные на мозге крысы, показали, что гиппокамп содержит серию нейронов, которые имеют «поля места».
Это означает, что группа нейронов гиппокампа запускает потенциалы действия (передают информацию), когда животное проходит через определенное место в его среде.
Аналогично, Эдмунд Роллс описал, как некоторые нейроны гиппокампа активируются, когда животное фокусирует свой взгляд на определенных аспектах своего окружения..
Таким образом, исследования с грызунами показали, что гиппокамп может быть жизненно важной областью в развитии способности к ориентации и пространственной памяти..
У людей данные гораздо более ограничены из-за трудностей, которые ставит этот тип исследований.
Тем не менее, «нейроны места» были также обнаружены у пациентов с эпилепсией, которые выполнили инвазивную процедуру, чтобы определить источник их атак..
В исследовании электроды были размещены в гиппокампе людей, а затем им было предложено использовать компьютер для перемещения в виртуальной среде, представляющей город.
Гиппокамп и сопутствующие заболевания
Как мы уже видели, поражения в гиппокампе вызывают ряд симптомов, большинство из которых связаны с потерей памяти и, прежде всего, снижением способности к обучению.
Однако проблемы с памятью, вызванные тяжелыми травмами, - не единственные заболевания, связанные с гиппокампом..
На самом деле, 4 основных заболевания, похоже, имеют какую-то связь с функционированием этой области мозга. Это:
Дегенерация мозга
Как нормальное, так и патологическое старение мозга, похоже, тесно связано с гиппокампом.
Таким образом, проблемы с памятью, связанные с возрастом или снижением когнитивных способностей, возникающим в пожилом возрасте, связаны с уменьшением популяции нейронов гиппокампа..
Эта связь становится намного более заметной при нейродегенеративных заболеваниях, таких как болезнь Альцгеймера, при которой наблюдается массивная гибель нейронов этой области мозга.
стресс
Гиппокамп содержит высокий уровень минералокортикоидных рецепторов, что делает этот регион очень уязвимым для стресса.
Стресс может влиять на гиппокамп, уменьшая возбудимость, подавляя генез и вызывая атрофию некоторых его нейронов.
Эти факторы объясняют когнитивные проблемы или нарушения памяти, которые мы можем испытывать при стрессе, и они становятся особенно заметными среди людей, страдающих от посттравматического стрессового расстройства.
эпилепсия
Гиппокамп часто является очагом эпилептических припадков. Склероз гиппокампа является наиболее часто видимым типом повреждения тканей при эпилепсии височной доли..
Тем не менее, не ясно, возникает ли эпилепсия из-за нарушений в работе гиппокампа или эпилептические припадки вызывают нарушения в гиппокампе..
шизофрения
Шизофрения является заболеванием нервного развития, которое включает в себя наличие многочисленных нарушений в структуре мозга.
Область, наиболее связанная с заболеванием, - это кора головного мозга, однако гиппокамп также может быть важным, поскольку было показано, что у многих пациентов с шизофренией наблюдается значительное уменьшение размера этой области..
Пояснительное видео
ссылки
- Берджесс Н., Магуайр Е.А., О'Киф Дж. Гиппокамп человека и пространственно-эпизодическая память. Нейрон 2002; 35: 625-41.
- Чикурель М.Е., Харрис К.М. Трехмерный анализ структуры и состава разветвленных дендритных шипов СА3 и их синаптических связей с бутонами из мшистых волокон в гиппокампе крыс. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Дрю Л.Дж., Фуси С., Хен Р. Нейрогенез у взрослых в гиппокампе млекопитающих: почему зубчатая извилина? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB и соавт. Медиальные поражения энторинальной коры лишь частично разрушают клетки места гиппокампа и гиппокампозависимую память места. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Киф Д.О., Надель Л. Гиппокамп как когнитивная карта. Оксфорд: Кларендон Пресс. 1978.
- Кивисаари С.Л., Пробст А., Тейлор К.И. Перихинальный, энторинальный и парагиппокампальный кортикальные слои и гиппокамп: обзор функциональной анатомии и протокол их сегментации на МРТ изображениях в МРТ. Springer Berlin Heidelberg 2013. с. 239-67.
- Виттер М.П., Амарал Д.Г. Энторинальная кора обезьяны: V проекции на зубчатую извилину, гиппокамп и субикулярный комплекс. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.