Характеристики гломеромикоты, таксономия, питание, среда обитания, размножение

гломеромицеты это симбиотические грибы, связанные с корнями растений. Они составляют арбускулярные микоризы, которые являются типом эктомикоризы. Окаменелые записи арбускулярной микоризы 410 миллионов лет были найдены. Считается, что эти симбиотические отношения были одной из характеристик, которые позволили колонизации земной среды растениями.

Гломеромикоты присутствуют неразделенными мицелиями (псевдоцитами). Они характеризуются тем, что, как правило, являются гипогеальными и имеют только бесполое размножение. Споры прорастают в почве до колонизации корня, а затем образуют арбускулы и пузырьки. Арбускулы - это разветвленные гифы, которые принимают питательные вещества для растений, а везикулы - это структуры липидного резерва..

Разновидности Glomeromycota распространены по всей планете в различных климатических условиях, являясь симбионтами мохообразных и сосудистых растений. Члены отряда Archaeosporales образуют симбионты с цианобактериями.

В настоящее время известно около 214 видов Glomeromycota, разделенных на четыре отряда, 13 семейств и 19 родов. Они были впервые обнаружены в 1842 году и локализованы в семействе Endogonaceae из Zygomycota благодаря наличию толстостенных спор. Впоследствии на основании молекулярных исследований был обнаружен новый филлум (Glomeromycota) в начале XXI века..

индекс

• 1 Общая характеристика
  • 1.1 Среда обитания
  • 1.2 Образ жизни
  • 1.3 Воспроизведение
  • 1.4 Мицелий и питание
  • 1.5 Система гипотез
• 2 Филогения и таксономия
  • 2.1 Заказы
• 3 Питание
  • 3.1 Связь между симбиотами
• 4 Репродукция
  • 4.1 Колонизация хозяина
• 5 Жизненный цикл
• 6 Экологическое и экономическое значение
• 7 Примеры грибов Glomeromycota: род Glomus
• 8 ссылок

Общие характеристики

Эти грибы являются многоклеточными и образуют неразделенные гифы (псевдоциты). Эти гифы могут расти внутри клеток корня (внутриклеточных) или между ними (межклеточный).

среда обитания

Гломеромикоты распространены по всему миру, занимая практически все биомы планеты. Они имеют тенденцию быть более многочисленными и разнообразными в тропических экосистемах.

Наибольшее количество видов присутствует в Азии, а затем в Южной Америке. Пока в Антарктиде было найдено только три вида.

Они могут присутствовать в нарушенной окружающей среде, связанной с сельскохозяйственными культурами и, в более широком смысле, в наземных природных экосистемах, от тропических лесов до пустынь..

Более 40% видов в этой группе являются космополитическими и только 26% являются эндемичными, в то время как остальные имеют раздельное распределение. 

Образ жизни

Гломеромикоты - это облигатные грибы симбионта, то есть они требуют жизни в симбиозе с другими организмами..

Они ассоциируются с корнями растений и образуют эндомикоризы (с грибными гифами в клетках корней растений). Это приносит пользу обоим видам; к грибку и связанному с ним растению.

Грибы, принадлежащие к филломе Glomeromycota, не являются патогенными паразитами, они не вызывают заболеваний или вредных воздействий для других живых существ..

воспроизведение

Грибы Glomeromycota не дают полового размножения. Они размножаются только бесполым путем через хламидоспоры, которые являются спорами устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды..

Эти грибы рассеиваются в результате фрагментации их мицелия (набор нитей или гиф), а также фрагменты корней растений, которые они колонизировали. Они также рассеиваются через хламидоспоры.

Мицелий и питание

Мицелий или набор нитей грибов Glomeromycota является ценоцитовым; то есть гифы не имеют перегородок или перегородок, а клетки имеют много ядер.

Гифы имеют клеточные стенки с хитином, что придает им жесткость. Такая жесткость и твердость облегчают его проникновение в клетки корней растений..

Мицелий гриба развивается внутри корня (внутрирадикальный мицелий, образующий эндомикоризы), а также вне корня (экстрарадикальный мицелий). Симбиотическая грибно-корневая ассоциация растений называется микоризой.

Грибковые гифы Glomeromycotas также обладают способностью проникать в корковые клетки (или клетки коры, расположенные под эпидермисом) корней и формировать структуры, называемые арбускулы и везикулы..

Арбускулы образованы haustorium или специализированными гифами, которые поглощают питательные вещества из корня растения. Эта хаусториальная гифа очень разветвлена ​​и развивается внутриклеточно (внутри корневых клеток).

Обмен питательными веществами между двумя симбионтами (растение и грибок) происходит в арбускуле.

Гриб снабжает растение макроэлементами, особенно фосфором (P), которые он эффективно извлекает из почвы. Для снабжения растения этими растительными макроэлементами гриб использует экстрарадикальный мицелий, который растет вместе с корнем, но внешне к нему. Растение снабжает гриб сахаром (углеводами), который он вырабатывает благодаря фотосинтезу..

У некоторых грибов Glomeromycota есть пузырьки, которые представляют собой структуры в форме баллона, где они хранят липиды (жиры) в качестве резервных веществ..

Система Hyphas

Система мицелия (набор гиф) состоит из внутреннего мицелия (в тканях корня) и внешнего мицелия (которые распространяются по поверхности почвы)..

Наружные мицелии разветвленные. Они образуют сеть, которая связывает корни растений разных видов в экосистеме.

Во внутренней мицелии есть два типа гиф. Тип Париж они только внутриклеточные и спиралевидные, в то время как аронник они в основном межклеточные.

Внутриклеточные гифы разветвляются, образуя арбускулы (разветвленные гифы, которые занимают более 35% объема инфицированной клетки). Они недолговечны и являются местом обмена питательными веществами между симбионтами..

В некоторых группах Glomeromycota присутствуют пузырьки, которые представляют собой структуры, которые образуются на вершине гиф и накапливают питательные вещества..

Споры бесполые с толстыми и многоядерными стенками. Ядра обычно генетически разные (гетерокариоты).

Филогения и таксономия

Первые Glomeromycota были обнаружены в 19 веке и были обнаружены в классе Zygomycetes из-за наличия толстостенных спор. В течение 1990-х годов было установлено, что все грибы арбускулярной микоризы были облигатными симбионтами с уникальными морфологическими характеристиками..

В 2001 году край Glomeromycota создан на основе морфологических, биохимических и молекулярных характеристик. Это братская группа под царства Дикарья.

заказы

Он разделен на четыре категории: археоспоралы, диверсиспоралы, гломералы и парагломералы. Они включают 13 семейств, 19 родов и 222 вида..

Археоспоралы образуют эндосимбионты с цианобактериями или микоризы с арбускулой, а их споры бесцветны. Он состоит из трех семейств и примерно пяти видов.

Diversisporales представляют арбускулы и почти никогда не образуют пузырьки. Восемь семей и около 104 видов были описаны.

Glomerales - самая большая группа. Он представляет арбускулы, везикулы и споры с различной морфологией. Он состоит из двух семей и пола гломусной Это самый большой около 74 видов.

В парагломералах арбускулы присутствуют, пузырьки не развиваются, споры бесцветны. Это содержит семью и род с четырьмя описанными разновидностями.

питание

Арбускулярные микоризные грибы являются обязательными эндосимбионтами, поэтому они не могут выжить вне своего хозяина.

Более 90% сосудистых растений и 80% всех наземных растений имеют симбиотические ассоциации с Glomeromycota. Окаменелости ранних девонских арбускулярных микориз (около 420 миллионов лет назад) были найдены.

Считается, что эти грибы имели жизненно важное значение для колонизации земной среды растениями. Они внесли свой вклад в их питание, главным образом для использования фосфора и микроэлементов.

Отношения между симбиотами

Растение является источником углерода для грибка. Фотосинтез транспортируется к корню и мобилизуется к грибу через арбускулы. Впоследствии эти сахара (в основном гексозы) превращаются в липиды.

Липиды накапливаются в везикулах и транспортируются в сеть внутри- и экстрарадикальных гиф для питания грибка..

Со своей стороны, гриб способствует абсорбции неорганического фосфора в плохой окружающей среде в этом питательном веществе для растения. Они также могут использовать азот, содержащийся в подстилке, и другие органические вещества, присутствующие в почве..

воспроизведение

До настоящего времени в Glomeromycota было зарегистрировано только бесполое размножение..

Бесполые споры имеют очень толстую стенку и большие (40-800 мкм). Это может произойти в sporocarp (сеть гиф), которая формируется непосредственно в корне, почве или других структурах (остатки семян, насекомых или других). Они многоядерные (от сотен до тысяч ядер) и могут быть генетически отличимыми

Колонизация хозяина

Споры падают на землю и переносятся насекомыми, мелкими млекопитающими или водой. Позже они прорастают, проходя через очень короткую фазу сапрофита. Проросшие трубки могут расти на 20-30 мм до колонизации корня..

Как только герминативная трубка вступает в контакт с корнем, образуется апрессор (адгезивная структура), который проникает в клетки эпидермиса. Гифы достигают радикальной коры, как внутриклеточно, так и внутриклеточно, и образуются arbúsculos, пузырьки и внерадикальная сеть гиф.

Жизненный цикл

Для объяснения жизненного цикла грибов филлума Glomeromycota в качестве примера будет взят цикл грибов рода. гломусной. Этот род производит свои споры на концах своих гиф, либо внутри корня растения, либо вне его, на земле.

Споры хламидоспор (резистентного) типа при прорастании образуют гифы, которые прорастают через почву, пока не соприкоснутся с корнями. Грибок проникает в корень и растет в межклеточных пространствах или пересекает клеточную стенку и развивается внутри клеток корня.

После проникновения корня гриб образует арбускулы (сильно разветвленные структуры гиф). Арбускулы функционируют как место обмена питательными веществами с растением. Гриб также может образовывать везикулы, которые функционируют как органы хранения питательных веществ..

В других специализированных гифах, называемых спорангиофорами, на их концах образуются структуры, называемые спорангиями, которые имеют форму мешков и содержат споры. Когда спорангий созревает, он разрушает и выпускает споры (хламидоспоры), возобновляя жизненный цикл этих грибов..

Исследование генома (набора генов) 4 видов грибов рода Glomus, выявило наличие генов, кодирующих белки, необходимые для мейоза эукариотических клеток (с ядром).

Поскольку мейоз считается типом клеточного деления полового размножения, следует ожидать, что в жизненном цикле этих грибов будет стадия полового размножения. На сегодняшний день никакой сексуальной стадии в жизненном цикле грибов Glomus не выявлено, несмотря на то, что у них есть механизм для его выполнения..

Экологическое и экономическое значение

Роль грибов Glomeromycotas в экосистемах имеет жизненно важное значение. Предоставляя растениям, с которыми они связаны в симбиозе, необходимые макронутриенты, они способствуют сохранению разнообразия растений..

Кроме того, эти грибы обеспечивают симбиотическим растениям устойчивость к засухе и болезнетворным микроорганизмам..

С экономической точки зрения, благодаря развитию симбиоза грибов Glomeromycota с культивируемыми растениями, их выживаемость увеличивается, их урожайность улучшается, а продукция увеличивается. Эти грибы используются в качестве инокулята или биоудобрения во многих культурах..

Примеры грибов Glomeromycota: род гломусной

Среди грибов Glomeromycota можно выделить несколько видов, принадлежащих к роду Glomus, которые являются родом микоризных арбускулярных грибов (AM), с видами, которые образуют симбиотические ассоциации (так называемые микоризы) с корнями растений. Это самый многочисленный род грибов AM из 85 описанных видов..

Среди видов рода Glomus можно выделить: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. дезертикола, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, Г. незначительный, среди других.

ссылки

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga и A Contreras (2007). Арбускулярная микориза Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Кумар С. (2018) Молекулярная филогения и систематика Glomeromycota: методы и ограничения. Завод Архив 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, J D'Souza, S Dessai и BF Rodrigues (2009) Таксономия грибов AM обновл. В: Rodrigues BF и T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae из Гоа: Руководство по протоколам идентификации. Университет Гоа, Индия.
4. Schubler A, D. Schwarzott и C. Walker (2001) Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция. Mycol. Res 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever и J Morton (2018) Биогеография или арбускулярные микоризные грибы (Glomeromycota): филогенетический взгляд на закономерности распределения видов Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Уиллис А. Б. Родригес и П. Дж. Харрис (2013) Экология грибов арбускулярной микоризы. Критические обзоры в науке о растениях 32: 1-20.