Абсциновая кислота (АБК) механизм действия, функции, эффекты
абсцизовая кислота (АБК) является одним из основных гормонов в овощах. Эта молекула участвует в ряде важных физиологических процессов, таких как прорастание семян и устойчивость к воздействию окружающей среды..
Исторически, он имел обыкновение относиться к абсцизовой кислоте с процессом отторжения листьев и плодов (отсюда и его название). Однако в настоящее время принято считать, что АБА не участвует непосредственно в этом процессе. Фактически, многие из традиционных функций, которые были приписаны гормонам, были поставлены под сомнение современными технологиями..
В растительных тканях недостаток воды приводит к потере тургора в структурах растения. Это явление стимулирует синтез АБК, вызывая реакции адаптивного типа, такие как закрытие устьиц и изменение паттерна экспрессии генов..
АБК также был выделен из грибов, бактерий и некоторых метазойных организмов, включая людей, хотя в этих линиях не было определено специфической функции молекулы..
[ТОС]
Историческая перспектива
С первых открытий веществ, способных действовать как «растительные гормоны», мы начали подозревать, что должна существовать молекула, ингибирующая рост..
В 1949 году эта молекула была выделена. Благодаря изучению спящих почек было установлено, что они содержат важные количества потенциально ингибирующего вещества..
Это было связано с блокированием действия ауксина (гормона растений, известного в основном своим участием в росте) у колеоптилей овес.
Из-за своих ингибирующих свойств это вещество изначально называется дормин. Впоследствии некоторые исследователи выявили вещества, способные усиливать процесс отреза в листьях, а также в плодах. Один из этих дорминов был идентифицирован химически и назван "абсцизиной" - по его действию во время абсциссии..
Следующие исследования были в состоянии подтвердить, что звонки dorminas и абсцисины были химически одним и тем же веществом, и оказалось, что они названы абсцизовой кислотой..
черты
Abscisic кислота, сокращенно ABA, представляет собой растительный гормон, участвующий в ряде физиологических реакций, таких как реакции на периоды стресса в окружающей среде, созревание эмбриона, деление и удлинение клеток, прорастание семян, среди других..
Этот гормон содержится во всех растениях. Это может также быть найдено в некоторых очень определенных разновидностях грибов, бактерий и некоторых metazoan - от cnidarians до людей.
Он синтезируется в интерьере растительных пластид. Этот анаболический путь имеет в качестве предшественника молекулу, называемую изопентенил пирофосфат.
Обычно его получают из нижних отделов плодов, особенно в нижней части яичника. Концентрация абсцизовой кислоты увеличивается, когда приближается падение плодов..
Если абсцизовая кислота применяется экспериментально в части вегетативных почек, зачатки листьев превращаются в катафиллы, а желток становится зимующей структурой..
Физиологические реакции растений сложны, и в них вовлечено несколько гормонов. Например, похоже, что гибберилины и цитокинины оказывают противоположное действие на абсцизовую кислоту..
структура
Структурно молекула абсцизовой кислоты имеет 15 атомов углерода, и ее формула C15H20О4, где углерод 1 'представляет оптическую активность.
Это слабая кислота с рКа, близким к 4,8. Хотя есть несколько химических изомеров этой молекулы, активной формой является S - (+) - ABA, с боковой цепью 2-цис-4-транс. Форма R показала активность только в некоторых испытаниях.
Механизм действия
АБА характеризуется очень сложным механизмом действия, который не был полностью раскрыт.
Еще не было возможности идентифицировать рецептор АБК - подобный тем, которые были обнаружены для других гормонов, таких как ауксины или гибберилины. Однако некоторые мембранные белки, по-видимому, участвуют в передаче сигналов гормона, такие как GCR1, RPK1 и другие..
Кроме того, известно значительное количество вторичных мессенджеров, участвующих в передаче гормонального сигнала..
Наконец, было идентифицировано несколько сигнальных путей, таких как рецепторы PYR / PYL / RCAR, 2C фосфатазы и SnRK2 киназы..
Функции и эффекты на растения
Abscisic кислота была связана с широким спектром основных процессов растений. Среди его основных функций можно отметить развитие и прорастание семян.
Он также участвует в реагировании на экстремальные условия окружающей среды, такие как холод, засуха и регионы с высокой концентрацией соли. Далее опишем наиболее актуальные:
Водный стресс
Особое внимание было уделено участию этого гормона в присутствии водного стресса, когда увеличение гормона и изменение характера экспрессии генов имеет важное значение в ответе растения..
Когда засуха влияет на растение, это может быть подтверждено тем, что листья начинают увядать. В этот момент абсцизовая кислота перемещается к листьям и накапливается в них, вызывая закрытие устьиц. Это клапано-подобные структуры, которые обеспечивают газообразный обмен в растениях..
Abscisic кислота действует на кальций: молекула, способная действовать как второй посланник. Это вызывает увеличение открытия ионно-калиевых каналов, расположенных на внешней стороне плазматической мембраны клеток, из которых состоят устьица, называемые защитными клетками..
Таким образом, происходит значительная потеря воды. Это осмотическое явление приводит к потере тургора растения, делая его слабым и вялым. Предполагается, что эта система работает как предупредительная сигнализация для процесса засухи..
В дополнение к закрытию устьиц, этот процесс также включает ряд реакций, которые изменяют экспрессию генов, затрагивая более 100 генов.
Покой семени
Покой семян - это адаптивное явление, которое позволяет растениям противостоять неблагоприятным условиям окружающей среды, будь то свет, вода, температура и другие. Не прорастая на этих стадиях, рост растения обеспечивается во времена, когда среда является более благоприятной.
Предотвращение прорастания семян в середине осени или в середине лета (если это происходит в эти времена, шансы на выживание очень низки) требует сложного физиологического механизма.
Исторически считалось, что этот гормон играет решающую роль в прекращении прорастания в периоды, которые вредны для роста и развития. Было обнаружено, что уровни абсцизовой кислоты могут возрасти до 100 раз в течение процесса созревания семян..
Эти высокие уровни указанного растительного гормона ингибируют процесс прорастания и, в свою очередь, вызывают образование группы белков, которые помогают устойчивости к недостатку воды.
Прорастание семян: устранение абсцизовой кислоты
Чтобы семена прорастали и завершили свой жизненный цикл, абсцизовая кислота должна быть удалена или инактивирована. Есть несколько способов достичь этой цели.
Например, в пустынях абсцизовая кислота удаляется в дождливые периоды. Другие семена нуждаются в световых или температурных стимулах для инактивации гормона.
Событие прорастания определяется гормональным балансом между абсцизовой кислотой и гибберилинами (другим широко известным растительным гормоном). В зависимости от того, какое вещество преобладает в растении, прорастание происходит или не происходит.
События, связанные с потерей сознания
Сегодня есть доказательства, подтверждающие идею о том, что абсцизовая кислота не участвует в покое желтка, и, как ни странно, иронично, но не в опущении листьев - процесс, от которого происходит его название..
В настоящее время известно, что этот гормон не контролирует напрямую явление отторжения. Высокое содержание кислоты отражает ее роль в развитии старения и реакции на стресс, события, предшествующие опущению.
Задержка роста
Abscisic кислота действует как антагонист (то есть играет противоположные функции) гормонов роста: ауксины, циклинины, гибберилины и брассиностероиды.
Часто эти антагонистические отношения включают множественные отношения между абсцизовой кислотой и различными гормонами. Таким образом, физиологический результат достигается в овощах.
Хотя этот гормон считается ингибитором роста, до сих пор нет конкретных доказательств, которые могли бы полностью поддержать эту гипотезу..
Известно, что в молодых тканях содержится значительное количество абсцизовой кислоты, и мутанты, дефицитные по этому гормону, являются карликами: в основном из-за их способности уменьшать потоотделение и чрезмерно продуцировать этилен.
Циркадные ритмы
Было установлено, что существуют ежедневные колебания количества абсцизовой кислоты в растениях. Из-за этого предполагается, что гормон может действовать как сигнальная молекула, позволяя растению предвидеть колебания света, температуры и количества воды..
Потенциальные использования
Как мы уже упоминали, путь синтеза абсцизовой кислоты тесно связан с нехваткой воды..
Следовательно, этот путь и весь контур, участвующий в регуляции экспрессии генов и ферментов, участвующих в этих реакциях, являются потенциальной мишенью для создания с помощью генной инженерии вариантов, которые успешно переносят высокие концентрации соли и периоды нехватка воды.
ссылки
- Кэмпбелл, Н. А. (2001). Биология: концепции и отношения. Пирсон Образование.
- Финкельштейн Р. (2013). Синтез и реакция абсцизовой кислоты. Книга Арабидопсис / Американское общество биологов растений, 11.
- Гомес Каденас, А. (2006). Фитогормоны, обмен веществ и способ действия, Аурелио Гомес Каденас, Пилар Гарсия Агустин editores. недостатков.
- Химмельбах, А. (1998). Сигнализация абсцизовой кислоты для регулирования роста растений. Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E. & Marion-Poll, A. (2005). Биосинтез и катаболизм абсцизовой кислоты. Annu. Преподобный Завод Биол., 56, 165-185.
- Ворон, П. Х. Э., Рэй Ф. и Айххорн С. Э.. Биология растений. Reverté Редакция.