Аппараты Гольджи Особенности, функции и структуры
Аппарат Гольджи, также известный как комплекс Гольджи, это мембранная клеточная органелла, образованная набором плоских везикул, сложенных вместе; У этих сумок есть жидкость внутри. Это найдено в большом разнообразии эукариот, таких как животные, растения и грибы.
Эта органелла отвечает за обработку, упаковку, классификацию, распределение и модификацию белков. Кроме того, он также играет роль в синтезе липидов и углеводов. С другой стороны, у овощей в аппарате Гольджи происходит синтез компонентов клеточной стенки.
Аппарат Гольджи был открыт в 1888 году при изучении нервных клеток; его первооткрыватель Камилло Гольджи получил Нобелевскую премию. Структура определяется путем окрашивания хроматом серебра.
Вначале существование органа было сомнительным для ученых того времени, и они приписали наблюдения Гольджи простым продуктам артефактов использованных методов..
индекс
- 1 Общая характеристика
- 2 Структура и состав
- 2.1 Структурные исключения
- 2.2 Регионы комплекса Гольджи
- 3 функции
- 3.1 Гликозилирование белков, связанных с мембраной
- 3.2 Гликозилирование белков, связанных с лизосомами
- 3.3 Липидный и углеводный обмен
- 3.4 Экспорт
- 3.5 Модели оборота белков
- 3.6 Специальные функции
- 4 Ссылки
Общие характеристики
Аппарат Гольджи представляет собой эукариотическую органеллу перепончатой природы. Это напоминает некоторые мешки в кучах, хотя организация может варьироваться в зависимости от типа клеток и организма. Он отвечает за модификацию белков после трансляции.
Например, некоторые углеводы могут быть добавлены для образования гликопротеина. Этот продукт упаковывается и распределяется в клеточный отсек, где это необходимо, например, на мембрану, лизосомы или вакуоли; его также можно отправить за пределы клетки. Он также участвует в синтезе биомолекул.
Цитоскелет (в частности, актин) определяет его местоположение, и, как правило, комплекс располагается в области внутреннего пространства клетки вблизи ядра и центросомы..
Структура и состав
Комплекс состоит из набора дисков в форме дисков, плоских и изогнутых, называемых цистернами Гольджи, переменной толщины..
Эти сумки сложены в группы по четыре или шесть танков. В клетке млекопитающего вы можете найти от 40 до 100 батарей, соединенных друг с другом.
Комплекс Гольджи представляет интересную особенность: есть полярность с точки зрения структуры, а также функции.
Вы можете различить цис-грань и транс-грань. Первый связан с проникновением белков и близок к эндоплазматической сети. Вторым является выходное лицо или продукт секреции; Они образованы одним или двумя резервуарами, которые имеют трубчатую форму.
Наряду с этой структурой везикулы, которые составляют транспортную систему. Груды мешков объединены в структуру, которая напоминает форму лука или встречи.
У млекопитающих комплекс Гольджи фрагментируется на несколько пузырьков в процессе деления клеток. Везикулы переходят в дочерние клетки и снова принимают традиционную форму комплекса.
Структурные исключения
Организация комплекса распространена не во всех группах организмов. В некоторых типах клеток комплекс не структурирован как наборы цистерн, уложенных в группы; и наоборот, они расположены индивидуально. Примером этой организации является грибок Saccharomyces cerevisiae.
В некоторых одноклеточных организмах, таких как токсоплазма или трипаносома, сообщалось о наличии только одной перепончатой ворса.
Все эти исключения указывают на то, что укладка конструкций не обязательна для выполнения ее функции, хотя близость между пакетами делает процесс транспортировки намного более эффективным..
Точно так же у некоторых базальных эукариот эти цистерны отсутствуют; например, грибы. Это свидетельство подтверждает теорию, что устройство появилось в родословной после первых эукариот.
Гольджи сложные регионы
Функционально комплекс Гольджи разделен на следующие части: сеть цис, сложенные мешки, которые, в свою очередь, делятся на средний и транс-субкомпартмент, и сеть транс..
Молекулы, которые будут модифицированы, поступают в комплекс Гольджи в том же порядке (цис-сеть, а затем субкомпартменты, которые окончательно выводятся в транс-сеть).
Большая часть реакций происходит в наиболее активных областях: транс и половина подотделов.
функции
Основная функция комплекса Гольджи - посттрансляционная модификация белков благодаря ферментам, которыми они обладают внутри.
Эти модификации включают процессы гликозилирования (добавление углеводов), фосфорилирование (добавление фосфатной группы), сульфатирование (добавление фосфатной группы) и протеолиз (разложение белков).
Кроме того, комплекс Гольджи участвует в синтезе специфических биомолекул. Каждая из его функций подробно описана ниже:
Гликозилирование белков, связанных с мембраной
Модификация белка в гликопротеин происходит в аппарате Гольджи. Типичный кислотный pH внутри органеллы является критическим для нормального процесса.
Между аппаратом Гольджи и эндоплазматическим ретикулумом и лизосомами происходит постоянный обмен веществами. В эндоплазматической сети белки также претерпевают модификации; они включают добавление олигосахарида.
Когда эти молекулы (N-олигосахариды) попадают в комплекс Гольджи, они получают ряд дополнительных модификаций. Если назначение указанной молекулы должно осуществляться из клетки или поступать в плазматическую мембрану, происходят специальные модификации..
Эти модификации включают следующие этапы: удаление трех остатков маннозы, добавление N-ацетилглюкозамина, удаление двух манноз и добавление фукозы, два дополнительных N-ацетилглюкозамина, три галактозы и три остатка сиаловой кислоты..
Гликозилирование белков, связанных с лизосомами
Напротив, белки, предназначенные для лизосом, модифицируются следующим образом: удаление манноза не является начальной стадией; вместо этого происходит фосфорилирование этих остатков. Этот шаг происходит в цис-области комплекса.
Затем группы N-ацетилглюкозамина удаляют, оставляя маннозы с добавленным фосфатом в олигосахариде. Эти фосфаты указывают на то, что белок должен быть нацелен конкретно на лизосомы.
Рецепторы, которые отвечают за распознавание фосфатов, которые указывают на их внутриклеточную судьбу, находятся в транс-сети.
Метаболизм липидов и углеводов
Синтез гликолипидов и сфингомиелина происходит в комплексе Гольджи с использованием церамида в качестве исходной молекулы (ранее синтезированной в эндоплазматической сети). Этот процесс противоречит остальным фосфолипидам, которые составляют плазматическую мембрану, которые являются производными глицерина.
Сфингомиелин - это класс сфинголипидов. Это богатый компонент мембран млекопитающих, особенно нервных клеток, где они являются частью миелиновой оболочки..
После их синтеза они транспортируются в конечное местоположение: плазматическую мембрану. Их полярные головы расположены к внешней стороне клеточной поверхности; эти элементы играют специфическую роль в процессах распознавания клеток.
В растительных клетках аппарат Гольджи способствует синтезу полисахаридов, которые составляют клеточную стенку, в частности гемицеллюлозы и пектинов. Посредством везикулярного транспорта эти полимеры выводятся за пределы клетки.
У растений этот шаг является критическим, и приблизительно 80% активности ретикулума отводится синтезу полисахаридов. На самом деле, в клетках растений сообщалось о сотнях этих органелл.
экспорт
Различные биомолекулы - белки, углеводы и липиды - передаются в их клеточные места назначения комплексом Гольджи. Белки имеют своего рода «код», который отвечает за информирование места назначения, к которому он принадлежит.
Они транспортируются в пузырьках, которые выходят из транс-сети и перемещаются в определенный клеточный отсек..
Белки могут быть перенесены на мембрану определенным конститутивным путем. Вот почему происходит постоянное включение белков и липидов в плазматическую мембрану. Белки, конечным назначением которых является комплекс Гольджи, сохраняются этим.
В дополнение к конститутивному пути, другие белки связаны с внешней стороной клетки и происходят от сигналов окружающей среды, называемых гормонами, ферментами или нейротрансмиттерами..
Например, в клетках поджелудочной железы пищеварительные ферменты упакованы в пузырьки, которые выделяются только при обнаружении пищи.
Недавние исследования сообщают о существовании альтернативных путей для мембранных белков, которые не проходят через аппарат Гольджи. Тем не менее, эти пути байпас «Нетрадиционные» обсуждаются в литературе.
Модели оборота белков
Существует пять моделей для объяснения трафика белка в устройстве. Первый включает в себя движение материала между стабильными отсеками, каждый из которых обладает необходимыми ферментами для выполнения определенных функций. Вторая модель предполагает постепенное созревание танков.
Третий также предлагает созревание мешков, но с включением нового компонента: трубчатый транспорт. Согласно модели, трубочки важны для движения в обоих направлениях..
Четвертая модель предполагает, что комплекс работает как единое целое. Пятая и последняя модель является самой последней и утверждает, что комплекс разделен на разные отсеки.
Специальные функции
В определенных типах клеток комплекс Гольджи имеет специфические функции. Клетки поджелудочной железы имеют специализированные структуры для секреции инсулина.
Различные типы крови у людей являются примером различных моделей гликозилирования. Это явление объясняется наличием различных аллелей, кодирующих глюкотрансферазу..
ссылки
- Купер Дж. М. и Хаусман Р. Э. (2000). Клетка: Молекулярный подход. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Атлас окраски цитологии и гистологии. Ed. Panamericana Medical.
- Maeda Y. & Kinoshita T. (2010). Кислая среда Гольджи имеет решающее значение для гликозилирования и транспорта. Методы энзимологии, 480, 495-510.
- Munro S. (2011). Q & A: Что такое аппарат Гольджи и почему мы спрашиваем?. BMC биология, 9(1), 63.
- Ротман, Дж. Э. (1982). Аппарат Гольджи: роли для отдельных «цис» и «транс» отсеков. Мембранная переработка, 120.
- Tachikawa, M. & Mochizuki, A. (2017). Аппарат Гольджи самоорганизуется в характерную форму с помощью динамики постмитотической сборки. Известия Национальной академии наук, 114(20), 5177-5182.
- Wang Y. & Seemann J. (2011). Гольджи биогенез. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 3(10), a005330.