Типы и характеристики транспозонов
транспозонов или транспонируемые элементы представляют собой фрагменты ДНК, которые могут изменять свое местоположение в геноме. Событие перемещения называется транспозицией и может делать это из одного положения в другое, внутри одной и той же хромосомы, или изменять хромосому. Они присутствуют во всех геномах и в значительном количестве. Они широко изучены у бактерий, у дрожжей, у дрозофила и в кукурузе.
Эти элементы делятся на две группы с учетом механизма транспонирования элемента. Таким образом, у нас есть ретротранспозоны, которые используют промежуточное соединение РНК (рибонуклеиновая кислота), в то время как вторая группа использует промежуточное соединение ДНК. Эта последняя группа транспозонов Sensus Stricto.
Более поздняя и подробная классификация использует общую структуру элементов, наличие сходных мотивов, идентичность и сходство ДНК и аминокислот. Таким образом, подклассы, суперсемейства, семейства и подсемейства перемещаемых элементов определяются.
индекс
- 1 Историческая перспектива
- 2 Общие характеристики
- 2.1 Изобилие
- 3 типа транспозонов
- 3.1 Элементы класса 1
- 3.2 Элементы класса 2
- 4 Как транспозиция влияет на хозяина?
- 4.1 Генетические эффекты
- 5 Функции транспонируемых элементов
- 5.1 Роль в эволюции геномов
- 5.2 Примеры
- 6 Ссылки
Историческая перспектива
Благодаря исследованиям, проведенным в кукурузе (Zea mays) Барбарой МакКлинток в середине 1940-х годов можно было изменить традиционное представление о том, что каждый ген имеет фиксированное место в конкретной хромосоме и фиксирован в геноме..
Эти эксперименты показали, что некоторые элементы могут изменять положение, от одной хромосомы к другой..
Первоначально МакКлинток ввел термин «контролирующие элементы», поскольку они контролировали экспрессию гена, в который они были вставлены. Затем элементы были названы прыгающими генами, мобильными генами, мобильными генетическими элементами и транспозонами..
Долгое время это явление не было принято всеми биологами, и к нему относились с некоторым скептицизмом. В наше время мобильные элементы полностью приняты.
Исторически транспозоны считались сегментами «эгоистичной» ДНК. После 80-х годов эта перспектива начала меняться, поскольку стало возможным выявить взаимодействия и влияние транспозонов в геноме с точки зрения структуры и функциональности..
По этим причинам, хотя подвижность элемента может быть вредной в определенных случаях, она может быть выгодна для популяций организмов - аналог «полезного паразита»..
Общие характеристики
Транспозоны - это отдельные фрагменты ДНК, которые способны перемещаться в геноме (называемом «геном-хозяин»), обычно создавая свои копии во время процесса мобилизации. Понимание транспозонов, их характеристик и их роли в геноме менялось с годами.
Некоторые авторы считают, что «транспонируемый элемент» является общим термином для обозначения ряда генов с различными характеристиками. Большинство из них имеют только необходимую последовательность для их транспозиции.
Хотя все они имеют свойство перемещаться по геному, некоторые могут оставить свою копию на оригинальном сайте, что приводит к увеличению числа перемещаемых элементов в геноме..
изобилие
Секвенирование различных организмов (микроорганизмов, растений, животных и др.) Показало, что переносимые элементы существуют практически у всех живых существ..
Транспозоны в изобилии. В геномах позвоночных животных они занимают от 4 до 60% всего генетического материала организма, а у земноводных и у определенной группы рыб транспозоны чрезвычайно разнообразны. Есть крайние случаи, такие как кукуруза, где транспозоны составляют более 80% генома этих растений.
У людей транспонируемые элементы считаются наиболее распространенными компонентами в геноме, причем их содержание составляет почти 50%. Несмотря на их замечательное изобилие, роль, которую они играют на генетическом уровне, до конца не выяснена.
Чтобы сделать этот сравнительный рисунок, давайте учтем кодирующие последовательности ДНК. Они транскрибируются в мессенджерную РНК, которая в конечном итоге переводится в белок. У приматов кодирующая ДНК покрывает только 2% генома.
Типы транспозонов
Как правило, перемещаемые элементы классифицируются в соответствии с тем, как они мобилизуются геномом. Таким образом, у нас есть две категории: элементы класса 1 и элементы класса 2.
Элементы класса 1
Их также называют элементами РНК, потому что элемент ДНК в геноме транскрибируется в копии РНК. Затем копия РНК преобразуется обратно в другую ДНК, которая вставляется в целевой сайт генома хозяина..
Они также известны как ретро-элементы, поскольку их движение определяется обратным потоком генетической информации от РНК к ДНК..
Количество элементов этого типа в геноме огромно. Например, последовательности алу в геноме человека.
Транспозиция имеет репликативный тип, то есть последовательность остается неизменной после явления.
Элементы класса 2
Элементы класса 2 известны как элементы ДНК. В эту категорию входят транспозоны, которые перемещаются сами по себе из одного места в другое, без необходимости посредника.
Транспозиция может быть репликативного типа, как в случае элементов класса I, или она может быть консервативной: элемент разбивается в событии, поэтому число перемещаемых элементов не увеличивается. Предметы, обнаруженные Барбарой МакКлинток, принадлежали к 2 классу.
Как транспозиция влияет на хозяина?
Как мы уже упоминали, транспозоны - это элементы, которые могут перемещаться в пределах одной хромосомы или переходить в другую. Тем не менее, мы должны спросить себя, как фитнес личности из-за события транспозиции. Это существенно зависит от региона, где элемент перемещается.
Таким образом, мобилизация может положительно или отрицательно влиять на хозяина, либо путем инактивации гена, модуляции экспрессии гена или индукции незаконной рекомбинации.
Если фитнес этого фактора будет сильно влиять на транспозон, так как выживание организма имеет решающее значение для его сохранения.
По этой причине в хозяине и в транспозоне были определены определенные стратегии, которые помогают уменьшить отрицательный эффект транспозиции, достигая баланса.
Например, некоторые транспозоны должны быть вставлены в области, которые не являются необходимыми в геноме. Таким образом, влияние серии, вероятно, минимально, как в областях гетерохроматина.
Со стороны хозяина стратегии включают метилирование ДНК, которое уменьшает экспрессию мобильного элемента. Кроме того, некоторые мешающие РНК могут внести вклад в эту работу.
Генетические эффекты
Транспозиция приводит к двум фундаментальным генетическим эффектам. Во-первых, они вызывают мутации. Например, 10% всех генетических мутаций у мыши являются результатом транспозиции ретроэлементов, многие из которых являются кодирующими или регуляторными областями.
Во-вторых, транспозоны способствуют событиям незаконной рекомбинации, что приводит к реконфигурации генов или целых хромосом, которые обычно несут с собой делеции генетического материала. По оценкам, 0,3% генетических нарушений у людей (таких как наследственные лейкемии) возникли таким образом.
Считается, что сокращение фитнес хозяина из-за вредных мутаций является основной причиной того, что транспонируемые элементы не более многочисленны, чем они уже есть.
Функции транспонируемых элементов
Первоначально считалось, что транспозоны являются геномами паразитов, которые не имеют никакой функции у своих хозяев. В настоящее время, благодаря доступности геномных данных, больше внимания уделяется его возможным функциям и роли транспозонов в эволюции геномов..
Некоторые предполагаемые регуляторные последовательности были получены из переносимых элементов и были сохранены в нескольких линиях позвоночных, а также ответственны за несколько эволюционных новшеств.
Роль в эволюции геномов
Согласно недавним исследованиям, транспозоны оказали значительное влияние на архитектуру и эволюцию геномов органических существ.
В небольшом масштабе, транспозоны способны опосредовать изменения в группах сцепления, хотя они могут также иметь более важные эффекты, такие как значительные структурные изменения в геномной вариации, такие как делеции, дупликации, инверсии, дупликации и транслокации..
Считается, что транспозоны были очень важными факторами, которые определяли размер геномов и их состав у эукариотических организмов. На самом деле существует линейная корреляция между размером генома и содержанием переносимых элементов..
примеров
Транспозоны также могут привести к адаптивной эволюции. Самым ярким примером вклада транспозонов является эволюция иммунной системы и регуляция транскрипции через некодирующие элементы в плаценте и в мозге млекопитающих.
В иммунной системе позвоночных каждое из большого количества антител вырабатывается с помощью гена с тремя последовательностями (V, D и J). Эти последовательности физически разделены в геноме, но они объединяются во время иммунного ответа посредством механизма, известного как рекомбинация VDJ..
В конце 1990-х годов группа исследователей обнаружила, что белки, ответственные за связывание VDJ, кодируются генами RAG1 и RAG2. В них отсутствовали интроны, и они могли вызвать транспозицию специфических последовательностей в мишенях ДНК..
Отсутствие интронов является общей чертой генов, полученных путем ретротранспозиции РНК-мессенджера. Авторы данного исследования предположили, что иммунная система позвоночных возникла благодаря транспозонам, в которых содержался предок генов. RAG1 и RAG2.
По оценкам, около 200 000 вставок были включены в происхождение млекопитающих.
ссылки
- Ayarpadikannan, S. & Kim, H. S. (2014). Влияние переносимых элементов в эволюции генома и генетической нестабильности и их последствия при различных заболеваниях. Геномика и информатика, 12(3), 98-104.
- Финнеган, Д.Дж. (1989). Эукариотические транспонируемые элементы и эволюция генома. Тенденции в генетике, 5, 103-107.
- Griffiths, A.J., Wessler, S.R., Lewontin, R.C., Gelbart, W.M., Suzuki, D.T. & Miller, J.H. (2005). Введение в генетический анализ. Macmillan.
- Kidwell, M.G. & Lisch, D.R. (2000). Транспонируемые элементы и эволюция генома хозяина. Тенденции в экологии и эволюции, 15(3), 95-99.
- Kidwell, M.G. & Lisch, D.R. (2001). Перспектива: транспонируемые элементы, паразитная ДНК и эволюция генома. эволюция, 55(1), 1-24.
- Kim, Y.J., Lee, J., & Han, K. (2012). Транспонируемые элементы: больше не «мусорная ДНК». Геномика и информатика, 10(4), 226-33.
- Muñoz-López, M. & García-Pérez, J.L. (2010). ДНК-транспозоны: природа и применение в геномике. Современная геномика, 11(2), 115-28.
- Sotero-Caio, C.G., Platt, R.N., Suh, A., & Ray, D.A. (2017). Эволюция и разнообразие переносимых элементов в геномах позвоночных. Геномная биология и эволюция, 9(1), 161-177.