Типы долговременной памяти, нейронные основы и расстройства

долговременная память (MLP) - очень долговечный накопитель памяти с, казалось бы, неограниченной емкостью. Долгосрочная память может длиться от нескольких часов до нескольких лет.

Воспоминания, которые достигают кратковременной памяти, могут стать долговременными воспоминаниями благодаря процессу, называемому «консолидация». Это включает в себя повторение, значительные ассоциации и эмоции.

В соответствии с этими факторами, воспоминания могут быть сильнее (ваша дата рождения) или слабее или сложнее восстановиться (концепция, которую вы узнали много лет назад в школе).

В общем, кратковременная память более акустическая и визуальная. В то время как в долговременной памяти информация закодирована, прежде всего, визуально и семантически (больше связана с ассоциациями и значениями).

Что касается физиологического плана, долговременная память включает в себя процесс физических изменений в структурах и связях нейронов, клеток нашего мозга.

Процесс известен как долгосрочное расширение возможностей (PLP). И это подразумевает, что когда мы чему-то учимся, создаются новые нейронные цепи, которые модифицируются, усиливаются или ослабляются. То есть происходит перестройка нейронов, которая позволяет нам хранить новые знания в нашем мозгу. Таким образом, наш мозг постоянно меняется.

Гиппокамп - это структура мозга, где информация временно хранится и служит для консолидации памяти от кратковременного хранения до долговременного хранения. Считается, что он может участвовать в модуляции нейронных связей в течение более 3 месяцев после первого обучения..

Гиппокамп связан с несколькими областями мозга. Похоже, что для того, чтобы воспоминания были зафиксированы в нашем мозгу, гиппокамп передает информацию в области коры головного мозга, где они хранятся длительным образом..

Очевидно, что если бы эти структуры мозга были повреждены каким-либо образом, то была бы нарушена некоторая форма долговременной памяти. Это то, что происходит у пациентов с амнезией.

Кроме того, в зависимости от области поврежденного мозга, некоторые типы памяти или воспоминания будут затронуты, но другие не будут. Типы существующей памяти описаны ниже.

С другой стороны, когда мы что-то забываем, происходит то, что синаптические связи, ответственные за это знание, ослабляются. Хотя может также случиться, что активируется новая нейронная сеть, которая перекрывает предыдущую, вызывая помехи.

Вот почему идет спор о том, удастся ли нам окончательно стереть информацию в нашей памяти или нет. Возможно, что хранимые данные никогда полностью не удаляются из нашей долговременной памяти, но их становится труднее восстановить.

История многолетней памяти

Первые попытки изучения памяти были основаны на философских методах. Они состояли из наблюдения, логики, отражения и т. Д..

В девятнадцатом веке они начали использовать научный метод для экспериментального изучения памяти. Таким образом, Эббингхаус сосредоточился на изучении человеческой памяти, в то время как Лэшли впервые проанализировал память животных..

Уже в 1894 году Сантьяго Рамон и Кахал постулировал с помощью гистологических препаратов, что обучение вызывает структурные изменения в нашей нервной системе..

В то время как в 1949 году другой фундаментальный деятель, Дональд Хебб, заявил, что обучение основано на механизмах синаптической пластичности. То есть синаптические связи меняются с долговременной памятью.

Параллельно известные бихевиористы Павлов, Скиннер, Торндайк и Уотсон создали основы ассоциативного обучения: классическая и оперантная обусловленность.

Модель, наиболее используемая для объяснения функционирования памяти, - модель Аткинсона и Шиффрина (1968).

Они указали, что информация поступает через органы чувств (зрение, обоняние, слух, осязание ...), поступающие в сенсорное хранилище, а затем поступает во второе хранилище, известное как кратковременная память (MCP), которое имеет ограниченную продолжительность и емкость..

Некоторая информация из краткосрочной памяти может передаваться в следующее хранилище, долговременную память. Сохраняет и обрабатывает ранее выбранную информацию. Его емкость практически не ограничена.

Нейропсихологические исследования также были основополагающими на пациентах с повреждениями височных долей, обнаруживая возможное расположение памяти в головном мозге. Очень известный случай - случай пациента Генри Молизона (H.M.). У этого пациента были удалены обе медиальные височные доли, часть гиппокампа и миндалины для лечения их эпилепсии. Однако после операции они обнаружили, что он не может хранить новую информацию в своей долговременной памяти.

Благодаря моделям на животных стало возможным продемонстрировать нейронные цепи, участвующие в обучении. А также различные молекулярные механизмы, которые существуют в краткосрочной и долгосрочной памяти.

Фактически, Эрик Кандел получил Нобелевскую премию в 2000 году за учебу в Aplysia Californica. Эта морская улитка много рассказала о нервных цепях и структурных изменениях в памяти. Это определенно подтвердило гипотезы Кахала.

В настоящее время исследователи используют методы нейровизуализации у здоровых и больных пациентов, чтобы больше узнать о механизмах памяти (Carrillo Mora, 2010).

Типы долговременной памяти

Существует два типа долговременной памяти: явная или декларативная и неявная или не декларативная..

Декларативная или явная память

Декларативная память охватывает все знания, которые могут быть сознательно вызваны. Это может быть словесно или просто передано другому человеку.

В нашем мозгу магазин, кажется, расположен в средней височной доле.

Внутри этого подтипа памяти семантическая память и эпизодическая память.

Семантическая память относится к значению слов, функциям объектов и другим знаниям об окружающей среде..

Эпизодическая память, с другой стороны, та, в которой хранятся важные или эмоционально значимые переживания, переживания и события нашей жизни. Вот почему это также называется автобиографической памятью.

Не декларативная или неявная память

Этот вид памяти, как вы можете понять, вызывается неосознанно и без умственных усилий. Он содержит информацию, которая не может быть легко озвучена, и может быть изучена неосознанно и даже невольно.

В эту категорию входит процедурная или инструментальная память, которая подразумевает память способностей и привычек. В качестве примера можно привести игру на инструменте, катание на велосипеде, вождение автомобиля или приготовление пищи. Это виды деятельности, которые много практиковались и, следовательно, автоматизированы.

Часть нашего мозга, которая ответственна за хранение этих навыков, является поперечно-полосатой сердцевиной. Помимо базальных ганглиев и мозжечка.

Недекларативная память также включает в себя обучение по ассоциации (например, связь определенной мелодии с местом или связь больницы с неприятными ощущениями).

Это классическая обусловленность и оперантная обусловленность. Первое вызывает два события, которые возникли несколько раз вместе или могут быть связаны.

В то время как второй включает в себя изучение того, что определенное поведение имеет положительные последствия (и, следовательно, оно будет повторяться), и что другие виды поведения приводят к отрицательным последствиям (и их реализация будет исключена).

Ответы, имеющие эмоциональные компоненты, хранятся в области мозга, называемой миндалевидным ядром. Напротив, ответы, которые вовлекают скелетные мышцы, расположены в мозжечке.

Неявное неассоциативное обучение, такое как привыкание и осознание, также хранится в неявной памяти в рефлексах..

Нейронные основы

Чтобы любая информация достигла долговременной памяти, необходимо произвести серию нейрохимических или морфологических изменений в мозге..

Было доказано, что память хранится через несколько синапсов (связей между нейронами). Когда мы чему-то учимся, определенные синапсы усиливаются.

С другой стороны, когда мы забываем об этом, они становятся слабыми. Таким образом, наш мозг постоянно меняется, приобретая новую информацию и отбрасывая ненужную. Эти потери или выгоды синапсов влияют на наше поведение.

Эта связь реконструируется на протяжении всей жизни благодаря механизмам тренировки, стабилизации и устранения синапсов. Короче говоря, в нейрональных связях происходят структурные перестройки.

В исследованиях с пациентами с амнезией было доказано, что краткосрочная и долговременная память были в разных хранилищах, имеющих разные нейрональные субстраты..

Долгосрочное расширение возможностей

Как было обнаружено, когда мы находимся в контексте обучения, происходит более высокий выброс глутамата.

Это вызывает активацию определенных семейств рецепторов, что, в свою очередь, вызывает проникновение кальция в задействованные нервные клетки. Кальций проникает в основном через рецептор под названием NMDA.

Как только в клетке накапливается такое большое количество кальция, которое превышает пороговое значение, запускается так называемое «долгосрочное потенцирование». Это означает, что происходит более длительное обучение.

Эти уровни кальция запускают активацию различных киназ: протеинкиназы C (PKC), кальмодулинкиназы (CaMKII), митоген-активируемых киназ (MAPK) и тирозинкиназы..

Каждый из них имеет разные функции, запускающие механизмы фосфорилирования. Например, кальмодулинкиназа (CaMKII) способствует внедрению новых рецепторов AMPA в постсинаптическую мембрану. Это обеспечивает большую прочность и стабильность синапсов, поддерживая обучение.

CaMKII также вызывает изменения в цитоскелете нейронов, влияя на активность. Это приводит к увеличению размера дендритного позвоночника, что связано с более стабильным и прочным синапсом.

С другой стороны, протеинкиназа C (PKC) устанавливает связывающие мосты между пресинаптическими и постсинаптическими клетками (Cadherin-N), создавая более стабильное соединение.

Кроме того, будут участвовать гены ранней экспрессии, участвующие в синтезе белка. Путь MAPK (митоген-активируемые киназы) регулирует генетическую транскрипцию. Это привело бы к новым нейронным связям.

Таким образом, в то время как кратковременная память включает в себя модификацию существующих белков и изменение силы ранее существовавших синапсов, долговременная память требует синтеза новых белков и роста новых соединений..

Благодаря путям PKA, MAPK, CREB-1 и CREB-2 кратковременная память становится долговременной памятью. Это в результате отражается на изменениях размера и формы дендритных шипов. А также расширение терминальной кнопки нейрона.

Традиционно считалось, что эти механизмы обучения встречаются только в гиппокампе. Тем не менее, у млекопитающих было показано, что длительное потенцирование может происходить в многочисленных областях, таких как мозжечок, таламус или неокортекс.

Также было обнаружено, что есть места, где почти нет рецепторов NMDA, и, тем не менее, появляется долгосрочное расширение возможностей..

Долгосрочная депрессия

Так же, как вы можете настроить воспоминания, вы также можете «забыть» другую информацию, которая не обрабатывается. Этот процесс называется «длительная депрессия» (DLP).

Он служит для предотвращения насыщения и возникает, когда в пресинаптическом нейроне есть активность, но не в постсинаптическом или наоборот. Или, когда активация имеет очень низкую интенсивность. Таким образом, структурные изменения, упомянутые выше, постепенно меняются.

Долгосрочная память и сон

В различных исследованиях было показано, что адекватный отдых необходим для стабильного хранения воспоминаний..

Кажется, что наше тело использует период сна, чтобы установить новые воспоминания, так как нет никаких помех от внешней среды, что делает процесс трудным.

Таким образом, во время бодрствования мы систематизируем и восстанавливаем уже сохраненную информацию, а во время сна мы объединяем то, что узнали в течение дня..

Чтобы это было возможно, было замечено, что во время сна реактивации происходят в той же нейронной сети, которая была активирована во время обучения. То есть длительное потенцирование (или длительная депрессия) может быть вызвано, пока мы спим.

Интересно, что исследования показали, что сон после обучения благотворно влияет на память. Либо во время 8-часового сна, 1 или 2-часового сна и даже 6-минутного сна.

Кроме того, чем меньше время, которое проходит между периодом обучения и сном, тем больше преимуществ он будет иметь при хранении долговременной памяти..

Долгосрочные нарушения памяти

Существуют условия, при которых может пострадать долговременная память. Например, в ситуациях, когда мы устали, когда мы плохо спим или испытываем стресс.

Кроме того, долговременная память имеет тенденцию постепенно ухудшаться с возрастом.

С другой стороны, патологическими состояниями, которые в наибольшей степени связаны с проблемами памяти, являются приобретенное повреждение головного мозга и нейродегенеративные нарушения, такие как болезнь Альцгеймера..

Очевидно, что любое повреждение, которое происходит в структурах, которые поддерживают или участвуют в формировании памяти (таких как височные доли, гиппокамп, миндалина и т. Д.), Может вызвать осложнения в нашем хранилище долговременной памяти.

Могут возникнуть проблемы как с запоминанием уже сохраненной информации (ретроградная амнезия), так и с сохранением новых воспоминаний (антероградная амнезия).

ссылки

1. Карони П., Донато Ф. и Мюллер Д. (2012). Структурная пластичность при обучении: регуляция и функции. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Каррильо-Мора, Пол. (2010). Системы памяти: исторический обзор, классификация и современные концепции. Первая часть: история, таксономия памяти, системы долговременной памяти: семантическая память. Психическое здоровье, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S. & Born, J. (2010). Функция памяти сна. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Долгосрочная память. (Н.Д.). Получено 11 января 2017 года с сайта BrainHQ: brainhq.com.
5. Долгосрочная память. (2010). Получено из человеческой памяти: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, S.A., & Kandel, E.R. (2012). Синапсы и память для хранения. Перспективы Колд Спринг Харбор в биологии, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Долгосрочная память. Получено от Просто Психология: simplypsychology.org.