Поделиться:
Centriolos Функции и характеристики
центриоли представляют собой цилиндрические клеточные структуры, состоящие из кластеров микротрубочек. Они образованы белком тубулина, который находится в большинстве эукариотических клеток.
Соответствующая пара центриолей, окруженная бесформенной массой плотного материала, называемого перицентриолярным материалом (PCM), составляет структуру, называемую центросомой..
Функция центриолей заключается в том, чтобы направлять сборку микротрубочек, участвующих в клеточной организации (положение ядра и пространственное расположение клетки), формирование и функцию жгутиков и ресничек (цилиогенез) и деление клеток (митоз и мейоз).
Центриоли обнаружены в клеточных структурах, известных как центросомы клеток животных, и отсутствуют в растительных клетках..
Дефекты в структуре или количестве центриолей в каждой клетке могут иметь значительные последствия для физиологии организма, вызывая, среди прочего, изменения в реакции на стресс во время воспаления, мужского бесплодия, нейродегенеративных заболеваний и образования опухолей..
Центриоль представляет собой цилиндрическую структуру. Пара связанных центриолей, окруженная бесформенной массой плотного материала (называемого «перицентриолярный материал», или РСМ), образует композитную структуру, называемую «центросома».
Их считали неважными до тех пор, пока несколько лет назад не было сделано заключение, что они являются главными органеллами при проведении деления и дупликации клеток (митоз) в эукариотических клетках (главным образом у людей и других животных)..
Клетка
Последним общим предком всей жизни на Земле была отдельная клетка, а последним общим предком всех эукариот была волосяная клетка с центриолями..
Каждый организм состоит из группы клеток, которые взаимодействуют. Организмы содержат органы, органы состоят из тканей, ткани состоят из клеток, а клетки состоят из молекул.
Все клетки используют одни и те же молекулярные «строительные блоки», сходные методы хранения, поддержания и выражения генетической информации, а также сходные процессы энергетического обмена, молекулярного транспорта, передачи сигналов, развития и структуры..
Микротрубочки
В первые дни электронной микроскопии клеточные биологи наблюдали длинные цитрусы в цитоплазме, которые они называли микротрубочками..
Наблюдались морфологически сходные микротрубочки, образующие волокна митотического веретена, как компоненты аксонов нейронов и как структурные элементы в ресничках и жгутиках.
Тщательное изучение отдельных микротрубочек показало, что все они были образованы 13 продольными единицами (теперь называемыми протофиламентами), состоящими из основного белка (состоящего из субъединицы α-тубулина и одного тесно связанного с β-тубулина) и нескольких белков, связанных с микротрубочки (КАРТА).
В дополнение к их функциям в остальных клетках микротрубочки играют важную роль в росте, морфологии, миграции и полярности нейрона, а также для развития, поддержания и выживания эффективной нервной системы..
Важность тонкого взаимодействия между компонентами цитоскелета (микротрубочками, актиновыми филаментами, промежуточными филаментами и септинами) отражена в нескольких нейродегенеративных нарушениях человека, связанных с аномальной динамикой микротрубочек, включая болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера.
Cilios и жгутики
Реснички и жгутики - это органеллы, которые находятся на поверхности большинства эукариотических клеток. Они состоят в основном из микротрубочек и мембраны.
Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием в хвосте подвижных элементов цитоскелета, называемых аксонемами. Структура аксонем состоит из 9 групп по 2 микротрубочки в каждой, молекулярных моторов (динеинов) и их регуляторных структур..
Центриоли играют центральную роль в цилиогенезе и прогрессировании клеточного цикла. Созревание центриолей вызывает изменение функции, которое ведет от деления клетки к образованию ресничек..
Дефекты в структуре или функции аксонемы или ресничек вызывают множественные расстройства у людей, называемые цилиопатиями. Эти заболевания поражают различные ткани, в том числе глаза, почки, мозг, легкие и подвижность сперматозоидов (что часто приводит к мужскому бесплодию).
Центриоль
Девять триплетов микротрубочек, расположенных по окружности (образуя короткий полый цилиндр), являются «строительными блоками» и основной структурой центриоли..
В течение многих лет структура и функция центриолей игнорировалась, хотя к 1880-м годам центросома была визуализирована с помощью световой микроскопии..
В 1888 году Теодор Бовери опубликовал основополагающую работу, описывающую происхождение центросомы из спермы после оплодотворения. В своем коротком сообщении 1887 года Бовери писал, что:
«Центросома представляет собой динамический центр клетки; Его деление создает центры образовавшихся дочерних клеток, вокруг которых все другие клеточные компоненты организованы симметрично ... Центросома является истинным делящимся органом клетки, она опосредует ядерное и клеточное деление »(Scheer, 2014: 1) , [Авторский перевод].
Вскоре после середины двадцатого века, с развитием электронной микроскопии, поведение центриолей было изучено и объяснено Полем Шафером.
К сожалению, эта работа была проигнорирована в значительной степени из-за интереса исследователей, начинающих сосредотачиваться на открытиях Уотсона и Крика по ДНК.
Центросома
Пара центриолей, расположенных рядом с ядром и перпендикулярных друг другу, являются "центросомой". Один из центриолей известен как «отец» (или мать). Другой известен как "сын" (или дочь, немного короче, и его основание прикреплено к основанию матери).
Проксимальные концы (в соединении двух центриолей) погружены в «облако» белков (возможно, до 300 или более), известное как центр организации микротрубочек (MTOC), так как он обеспечивает белок, необходимый для строительства микротрубочек.
MTOC также известен как «перицентриолярный материал» и имеет отрицательный заряд. И наоборот, дистальные концы (от соединения двух центриолей) заряжены положительно.
Пара центриолей, вместе с окружающей MTOC, известны как "центросома".
Дублирование центросомы
Когда центриоли начинают дублироваться, отец и сын слегка отделяются, а затем каждая центриоль начинает формировать новую центриоль у ее основания: отец с новым сыном, а сын с новым собственным сыном («внук»).
В то время как происходит дублирование центриоли, ДНК ядра также дублируется и разделяется. То есть, текущие исследования показывают, что дублирование центриоли и разделение ДНК в некотором роде связаны.
Дублирование и деление клеток (митоз)
Митотический процесс часто описывается в терминах начальной фазы, известной как «интерфейс», за которой следуют четыре фазы развития.
Во время сопряжения центриоли дублируются и разделяются на две пары (одна из этих пар начинает двигаться к противоположной стороне ядра), и ДНК разделяется..
После дупликации центриолей микротрубочки центриолей расширяются и выстраиваются вдоль главной оси ядра, образуя «митотический веретено».
На первом из четырех этапов развития (Фаза I или «Фаза») хромосомы конденсируются и сближаются, и ядерная мембрана начинает ослабевать и растворяться. В то же время митотический веретено образуется с парами центриолей, которые теперь расположены на концах веретена..
На втором этапе (Фаза II или «Метафаза») цепи хромосом выровнены с осью митотического веретена.
На третьем этапе (фаза III или «Анафаза») хромосомные цепи делятся и движутся к противоположным концам митотического веретена, теперь удлиненного.
Наконец, на четвертой фазе (фаза IV или «телофаза») вокруг разделенных хромосом образуются новые ядерные мембраны, митотический веретено распадается и клеточное разделение начинает завершаться с половиной цитоплазмы, которая идет с каждым новым ядром..
На каждом конце митотического веретена пары центриолей оказывают важное влияние (очевидно, связанное с силами, оказываемыми электромагнитными полями, создаваемыми отрицательными и положительными зарядами их проксимального и дистального концов) в течение всего процесса клеточного деления..
Центросома и иммунный ответ
Воздействие стресса влияет на функцию, качество и продолжительность жизни организма. Стресс, вызванный, например, инфекцией, может привести к воспалению инфицированных тканей, активируя иммунный ответ в организме. Этот ответ защищает пораженный организм, устраняя возбудителя.
Многие аспекты функциональности иммунной системы хорошо известны. Однако молекулярные, структурные и физиологические события, в которых участвует центросома, остаются загадкой.
Недавние исследования обнаружили неожиданные динамические изменения в структуре, расположении и функции центросомы в различных условиях, связанных со стрессом. Например, после имитации условий инфекции было обнаружено увеличение продукции PCM и микротрубочек в интерфазных клетках..
Центросомы в иммунологическом синапсе
Центросома играет очень важную роль в структуре и функции иммунологического синапса (СИ). Эта структура формируется за счет специализированных взаимодействий между Т-клеткой и антиген-презентирующей клеткой (АРС). Это межклеточное взаимодействие инициирует миграцию центросомы к SI и ее последующее соединение с плазматической мембраной..
Сцепление центросомы в СИ подобно тому, что наблюдается при цилиогенезе. Однако в этом случае, инициирует сборку ресничек, но участвует в организации СИ и секреции цитотоксических везикул, чтобы лизировать клетки-мишени, что является ключевым органом в активации Т-клеток.
Центросома и тепловой стресс
Центросома является мишенью для «молекулярных шаперонов» (набор белков, функция которых состоит в том, чтобы помогать складыванию, сборке и клеточному транспорту других белков), которые обеспечивают защиту от воздействия теплового шока и стресса.
Факторы стресса, которые влияют на центросому, включают повреждение ДНК и нагревание (например, повреждение клеток лихорадящих пациентов). Повреждение ДНК инициирует пути репарации ДНК, которые могут влиять на функцию центросомы и состав белков.
Стресс генерируется тепло вызывает изменение структуры центриоли, центросомы разрушения и полной инактивация их способность образовывать микротрубочки, нарушая образование митотического веретена и предотвращение митоза.
Прерывание функции центросом во время лихорадки может быть адаптивный ответ инактивировать полюса шпинделя и предотвратить ненормальное расщепление ДНК во время митоза, особенно с учетом потенциальной дисфункции множественного белка после денатурации, вызванное теплом.
Кроме того, это может дать клетке дополнительное время для восстановления пула функциональных белков перед возобновлением деления клетки..
Другим следствием инактивации центросомы во время лихорадки является ее неспособность перейти в СИ для ее организации и участия в секреции цитотоксических пузырьков..
Аномальное развитие центриолей
Развитие центриоли является очень сложным процессом, и, хотя он включает ряд регуляторных белков, могут происходить различные типы сбоев..
Если возникает дисбаланс в соотношении белка, центриоль может быть неисправен, его геометрия может быть искажена, оси пар могут отклоняться от перпендикулярности, Центриоли множественных дети могут развиваться, центриоль может достигать полную длину до того время, или разъединение пар может быть отложено.
Когда происходит ошибочное или ошибочное дублирование центриолей (с геометрическими дефектами и / или множественным дублированием), репликация ДНК изменяется, возникает хромосомная нестабильность (CIN).
Аналогичным образом, дефекты центросом (например, увеличенная или увеличенная центросома) приводят к CIN и способствуют развитию множественных детских центриолей..
Эти ошибки развития вызывают повреждение клеток, которое может привести к злокачественному новообразованию..
Аномальные центриоли и злокачественные клетки
Благодаря вмешательству регуляторных белков, когда обнаруживаются аномалии в развитии центриолей и / или центросом, клетки могут осуществлять самокоррекцию аномалий..
Однако, сама-коррекция аномалии, аномальные центриоли или несколько детей ( «нештатная Центриоль») не будет достигнут, может привести к образованию опухолей ( «онкогенез») или гибели клеток.
Внештатные центриоли имеют тенденцию к агрегации, что приводят к кластеризации центросомы ( «центросома амплификации» характеристика раковых клеток), полярность клеток и изменяя нормальное развитие митоза, что приводит к появлению опухолей.
Ячейки с нештатными центриолями характеризуются избытком перицентриолярного материала, разрывом цилиндрической структуры или чрезмерной длиной центриолей и центриолей, не перпендикулярных или плохо расположенных.
Предполагается, что кластеры центриолей или центросом в раковых клетках могут служить «биомаркером» при использовании терапевтических и визуализирующих агентов, таких как суперпарамагнитные наночастицы..
ссылки
- Borisy G., Heald R., Howard J., Janke C., Musacchio A. & Nogales E. (2016). Микротрубочки: 50 лет со дня открытия тубулина. Nature Reviews Молекулярная клеточная биология, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Центросома в клеточном делении, развитии и заболевании. высота инструмента.
- Gambarotto, D. & Basto, R. (2016). Последствия численных дефектов центросомы в развитии и заболевании. В цитоскелете микротрубочек (с. 117-149). Springer Vienna.
- Хьюстон Р.Л. (2016). Обзор центриольной активности и неправильной активности при делении клеток. Достижения в области биологии и биотехнологии, 7 (03), 169.
- Инаба К. и Мизуно К. (2016). Дисфункция сперматозоидов и цилиопатия. Репродуктивная медицина и биология, 15 (2), 77-94.
- Килинг Дж., Циокас Л. и Маски Д. (2016). Клеточные механизмы контроля длины ресничек. Клетки, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Молекулярно-клеточная биология. Нью-Йорк: У. Х. Фриман и Компания.
- Matamoros, A.J. & Baas, P.W. (2016). Микротрубочки в норме и при дегенеративных заболеваниях нервной системы. Бюллетень исследований мозга, 126, 217-225.
- Пеллегрини Л., Ветцель А., Гранно С., Хитон Г. и Харви К. (2016). Вернуться к канальцу: динамика микротрубочек при болезни Паркинсона. Клеточные и молекулярные науки о жизни, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Исторические корни исследования центросом: обнаружение предметных стекол Бовери в Вюрцбурге. Фил. Сделка R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A.F., von Dassow, G. & Bowerman, B. (2016). Глава пятая - Сборка и функционирование мейотического веретена ооцитов. Актуальные темы биологии развития, 116, 65-98.
- Солей, Дж. Т. (2016). Сравнительный обзор центриолярного комплекса сперматозоидов у млекопитающих и птиц: вариации на тему. Наука о репродукции животных, 169, 14-23.
- Vertii, A. & Doxsey, S. (2016). Центросома: феникс-органелла иммунного ответа. Биология отдельных клеток, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H. & Doxsey, S. (2016). Центросома, многодалентная органелла эпохи Возрождения. Колд-Спринг-Харбор Перспективы в биологии, 8 (12), a025049.
- Активация Т-лимфоцитов. Оригинальная работа Федерального правительства США - общественное достояние. Переведено BQmUB2012110.
- Алехандро Порто - Получено из файла: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg из Petr94. Основные черты животной эукариотической клетки.
- Kelvinsong - Centrosome Cycle (версия для редактора) .svg. Переведено на испанский язык Алехандро Порто.
- Kelvinsong - собственная работа. Схема центросомы, без желтой рамки.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- NIAID / NIH - NIAID Фотопоток Flickr. Микрофотография человеческого Т-лимфоцита (также называемого Т-клеткой) иммунной системы здорового донора.
- Сильвия Маркес и Андреа Лассаль, Тубулина, CC BY 3.0
- Упрощенная схема сперматозоида.svg: Мариана Руис, производная работа: Miguelferig.