mixomicetos (Класс Myxogastria), также известный как плазмодий, плесень слизи или слизистые грибы, является самой богатой группой видов в пределах Amoebozoa phylum, насчитывающей приблизительно 1000 морфологически узнаваемых видов. Из-за поверхностного сходства их репродуктивных структур, они были ошибочно классифицированы как грибы.

Эти организмы представляют собой одноклеточные протисты без клеточных стенок, гетеротрофы, которые питаются фагоцитозом бактерий, других протистов и грибов. Они занимают различные микробитаты практически во всех наземных экосистемах и даже находятся в водной среде. Они живут в коре деревьев, упавших или висящих растительных остатках и в органическом веществе почвы.

Образцы могут быть получены в виде плодовых тел, разработанных в естественных условиях или выращенных в лаборатории. Две трофические стадии его жизненного цикла (амебофлагелляты и плазмодии) часто не очень очевидны, но плодовые тела часто достаточно велики, чтобы их можно было наблюдать непосредственно в природе..

Они не являются патогенными и не имеют экономического значения. Только несколько видов представляют интерес в качестве лабораторных моделей; особенно Physarum polycephalum и Didymium iridis, были использованы для изучения клеточного деления и биологии развития в миксомицетах или для изучения некоторых генетических механизмов.

Они выполняют жизненный цикл от спор, распространяемых обычно воздухом. Они проходят через гаплоидную фазу жгутиковых или неядерных клеток и многоядерную диплоидную фазу, которая заканчивается плодоношением, что приводит к появлению споррансов, высвобождающих споры. Они формируют резистентные структуры, микроцисты и склеротию, чтобы выжить в экстремальных условиях.

индекс

• 1 Супергруппа и подклассы
• 2 заказа
• 3 Разнообразие и биомасса
• 4 Спора-гаплоидная фаза
• 5 Протопласты-бинарное деление
• 6 Ameboflagellates-gamética слияние-диплоидная фаза
• 7 Спорофор

Общие характеристики

Mixomycetes - одноклеточные одноклеточные свободноживущие наземные организмы, гетеротрофные фаготрофы, у которых отсутствует клеточная стенка. Они распространяются спорами, рассеянными по воздуху или реже переносчиками животных.

С момента своего открытия миксомицеты были классифицированы различными способами как растения, животные или грибы, потому что они создают воздушные споры со структурами, которые напоминают структуры некоторых грибов и обычно встречаются в некоторых из тех же экологических ситуаций, что и грибы..

Название Myxomicec, которое используется более 175 лет, происходит от греческих слов. Myxa (что означает ил) и грибков (по отношению к грибам).

Однако отсутствие клеточной стенки и ее питание фагоцитозом отличают их от настоящих грибов. Данные, полученные из последовательностей РНК, подтверждают, что они являются амебозоа, а не грибами.

Интересно, что тот факт, что миксомицеты являются протистами, впервые был описан более полутора столетий назад, когда для этой группы было предложено название Mycetozoa (буквально означает «грибок животных»)..

Тем не менее, миксомицеты считались грибами большинством микологов до второй половины 20-го века..

Филогения и таксономия

Первые описания организмов, теперь известных как миксомицеты, были предоставлены Линнеем в его книге Speies plantarum 1753 г. (Ликопердон Эпендру, сейчас называется Эпендрум Lycogala).

Первая значительная таксономическая обработка Mixomycetes была опубликована De Bary (1859), который первым пришел к выводу, что эти организмы были простейшими, а не грибками..

Первая монография группы написана учеником Де Бари по имени Ростафинский (1873, 1874-1876). Поскольку это было написано на польском языке, это не имело большого распространения. Работа, которая до сих пор остается основной монографией для группы:  Миксомицеты, опубликовано Джорджем Мартином и Константином Алексопулосом в 1969 году.

Супергруппа и подклассы

Они принадлежат к супергруппе Amoebozoa в классе Myxogastria и включают два подкласса: Collumellidia и Lucisporidia. Из-за деликатного характера его структур ископаемые остатки миксомицетов встречаются редко, однако некоторые экземпляры Stemonitis и Arcyria были обнаружены в балтийском янтаре, датируемые более 50 миллионов лет. Филогенетические исследования с молекулярными данными показывают их связь с другими группами амебозоа, а не с царством грибов.

заказы

Первоначально они были разделены на шесть категорий: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales и Trichiales..

Тем не менее, члены Ceratiomyxales, представленные только по полу Ceratiomyxa, они явно отличаются от любых организмов, относящихся к другим отрядам, поэтому они были отделены от миксомицетов. 

Например, их споры образуются снаружи в структурах отдельных стеблей, а не внутри плодотворного тела..

Недавние молекулярные филогении обнаружили монофилетическую кладу (называемую «Macromicetozoo»), состоящую из Dictyostelia, Myxogastria и Ceratiomyxa..

Группа миксогастрий монофилетическая, но глубоко разделена на две группы: миксомицеты ярких спор (Lucidisporidia) и миксомицеты темных спор (Columellidia). Эта разница обусловлена ​​появлением меланина в стенках спор. Подробные филогенетические отношения в этих двух группах еще не решены.

60% известных видов были обнаружены непосредственно в полевых условиях, распознавая их плодовые тела, остальные 40% известны только по их коллекции во влажных камерах или в средах с агаровой культурой..

питание

Mixomycetes являются гетеротрофами, которые питаются фагоцитозом. Как в форме амебофлагеладо, так и в виде плазмодия их основной пищей являются свободные живые бактерии, но также они поглощают дрожжи, водоросли (включая цианобактерии) и грибы (споры и гифы)..

Они являются одной из наиболее важных групп с точки зрения потребления бактерий. Их расположение в пищевой цепи дает им важную экологическую роль, способствуя выделению питательных веществ из биомассы бактериальных и грибковых разложителей, особенно азота, жизненно необходимого для растений..

среда обитания

Они широко распространены практически во всех наземных экосистемах, и даже некоторые виды занимают водную среду обитания. Амебоидный организм, связанный с миксомицетами, был выделен в качестве эндокомпонента в целомической полости морского ежа..

Температура и влажность являются ограничивающими факторами для появления миксомицетов в природе. В некоторых случаях pH субстрата также может влиять.

Они могут жить в экстремальных ксерических условиях, таких как пустыня Атакама, части Аравийского полуострова, пустыня Гоби в Монголии или альпийские вершины в районе, где сугробы тают в конце весны и в начале лета..

Их структура распространения и латентности позволяют им пережить эти граничные условия: споры могут выживать в течение десятилетий, микроцисты и склеротии в течение месяцев или лет.

Разнообразие и биомасса

Богатство видов миксомицетов имеет тенденцию увеличиваться с увеличением разнообразия и биомассы связанной растительности, что приводит к образованию детрита, который поддерживает популяции бактерий и других микроорганизмов, которые служат пищей. С другой стороны, они адаптируются к очень специфическим местообитаниям, генерируя определенные биотипы..

Они растут на растительных остатках почвы, коре деревьев (cortícolas), поверхностях живых листьев (epiphiles), водорослях, висячих растительных остатках, соцветиях, помете травоядных животных..

Один и тот же вид миксомицета будет различаться по цвету и размеру плодовых тел в зависимости от того, развивается ли он на соцветиях тропических трав или растительных остатках почвы.

Mixomycetes, которые обычно появляются на упавших стволах, являются теми, которые обычно производят большие фруктовые тела, и именно поэтому они являются самыми известными. В эту группу входят виды родов  Arcyria, Lycogala, стемонитис и Trichia.

Воспроизведение: жизненный цикл

Жизненный цикл миксомицетов охватывает две очень разные трофические стадии: одна состоит из неядерных амеб, с жгутиками или без них, а другая состоит из характерной многоядерной структуры, плазмодия, возникшего в большинстве случаев в результате полового слияния. из предыдущих форм.

Спора-гаплоидная фаза

Из споры (гаплоидная фаза) появляется протопласт. Протопласт может принимать форму амебы, способной к делению, или неделимой жгутиконосцевой клетки (термин «амебофлагеллат» относится к обеим формам).

Протопласты-бинарное деление

Эти протопласты разделены бинарным делением для формирования больших популяций в различных микробитах, где они развиваются. На первой трофической стадии, в сухих условиях или из-за недостатка пищи, амебофлагеллат образует микростадию или стадию покоя..

Амебофлагелляты-гамма-слияние-диплоидная фаза

Совместимые амебофлагелляты образуют зиготу путем слияния гамет, что приводит к диплоидной фазе. Ядро зиготы делится по митозу, и каждое новое ядро ​​продолжает делиться без возникновения цитокинеза, в результате чего образуется одна большая многоядерная клетка под названием плазмодий, которая представляет вторую трофическую фазу.

В неблагоприятных условиях плазмодий может образовывать второй тип покоящейся структуры, обнаруживаемой в миксомицетах: склероций или макроцист.

спороношение

Весь плазмодий становится спорофором, который генерирует плодовые тела (также называемые спорокарпами), которые содержат споры, образованные мейозом (гаплоид).

Споры миксомицетов рассеиваются ветром или, в некоторых случаях, переносчиками животных. Из споры возникает амебофлагеллат, и цикл начинается снова.

Тем не менее, некоторые миксомицеты апомичны и точно не следуют этому циклу. Эксперименты в моноспорических культурах показывают, что колонии включают смесь штаммов heterostálicas (половых), где слияние амеб создает диплоидный плазмодий, и бесполых штаммов, где только амебофлагелляты могут созревать и превращаться в гаплоидные плазмодии.

ссылки

1. Кларк Дж. И Хаскинс Е.Ф. (2010). Репродуктивные системы в миксомицетах: обзор. Микосфера, 1, 337-353.
2. Кларк Дж. И Хаскинс Е.Ф. (2013). Ядерный репродуктивный цикл у миксомицетов: обзор. Микосфера, 4, 233-248.
3. Стивенсон, Стивен Л. 2014. Excavata: Acrasiomycota; Амебозоа: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (стр. 21-38). в: Д.Дж. Маклафлин и Дж. В. Спатафора (ред.) Микота VII Часть А. Систематика и эволюция. Springer-Verlag Берлин Гейдельберг. 2-е издание
4. Стивенсон, Стивен Л и Карлос Рохас (ред.). 2017. Миксомицеты: биология, систематика, биогеография и экология. Академическая пресса. Elsevier.
5. Стивенсон, Стивен Л и Мартин Шниттлер. 2017. Миксомицеты. 38: 1405-1431. в: J.M. Арчибальд и др. (Ред.). Справочник протистов. Springer International Publishing AG.