Поделиться:
Анатомия черного вещества, функции и сопутствующие заболевания
черная субстанция это гетерогенная часть среднего мозга, специфическая область мозга. Кроме того, он состоит из важного элемента системы базальных ганглиев.
В частности, он представляет собой дорсальную часть мозга, которая характеризуется наличием нейронов, содержащих нейромеланин, специфический темный пигмент мозга..
Таким образом, название черного вещества относится к самому внешнему виду, которое принимают нейроны определенных областей среднего мозга. Они имеют темный цвет, очень похожий на черный.
Черная субстанция образована дофаминергическими и ГАМКергическими нейронами и играет важную роль в контроле двигательной активности.
В этой статье мы объясняем характеристики черной субстанции, анализируем ее анатомические свойства и функции и обсуждаем заболевания, связанные с этим элементом мозга..
Анатомия черной субстанции
Черная субстанция представляет собой область головного мозга, которая расположена дорзально к мозговым цветоножкам и распространяется рострокаудально вдоль среднего мозга.
Первые исследования этого конкретного вещества были сделаны Мингаццини в 1888 году и Сано в 1919 году. С тех пор был сделан вывод, что черная субстанция разделена на две макроскопические части..
Первая, известная как дорсальная часть, характеризуется тем, что является веществом, очень богатым нейронами с нейромеланином. Цвет этого пигмента заставляет клетки в этой области выглядеть темнее, чем обычно.
Другая часть черной субстанции находится в более вентральной области, где расположена наиболее объемная структура черного вещества. Он имеет сплюснутую яйцевидную форму и характеризуется тем, что в клетках он беднее.
Наконец, некоторые авторы защищают существование боковой части черной субстанции. Однако в настоящее время эта часть считается частью вентральной части вещества..
С другой стороны, две части черного вещества также могут быть легко дифференцированы по типу нейротрансмиттеров, которые они включают. В то время как нейроны дорсальной части содержат высокие концентрации дофамина, нейроны вентральной части богаче ГАМК.
Нейроны черного вещества
Три основных типа нейронов были описаны в нервной системе. Они в основном различаются по размеру и местоположению.
К нейронам первого типа относятся крупные клетки, которые находятся в вентральной области черной субстанции и относятся к области, известной как ретикулярная черная субстанция..
Нейроны второго типа представляют собой несколько более мелкие клетки, которые классифицируются как «средние нейроны». Они находятся в дорсальной области черной субстанции и относятся к компактному черному веществу..
Наконец, третий тип нейронов - это маленькие клетки, которые находятся в двух частях черного вещества, дорсальной и вентральной. То есть и черная сшитая субстанция, и компактная черная субстанция содержат маленькие нейроны.
Дофаминовые нейроны очень распространены в компактном черном веществе (дорсальная область), однако они могут располагаться в разных областях среднего мозга, включая вентральную область (черное сетчатое вещество).
Дофаминовые нейроны отличаются гистофуоресцентным и иммуногистохимическим методами, а также окрашиванием по Нисслу, так как этот тип нейронов имеет высокую массу вещества Ниссле..
Дофаминергические нейроны имеют срединное нейрональное тело, которое находится в компактном черном веществе. Представляет несколько основных дендритных процессов, обычно от 3 до 6 процессов, которые могут быть раздвоены до 4 раз.
Один или два дендрита этих нейронов вводятся в черную субстанцию ретикулярную. Аксон дофаминергических клеток происходит от одного из основных дендритов и не миелинизирован.
Аксон не испускает коллатерали внутри черной субстанции и проходит через латеральный гипоталамус до достижения полосатой области. Другие дендриты нейрона разветвляются в компактную черную субстанцию.
Кроме того, дофаминовые нейроны имеют небольшую часть «недопаминергических» нейронов небольшого размера и в форме звезды, чьи дендриты не превышают ядерных пределов..
Черное вещество - Серое вещество - Белое вещество
Помимо черной субстанции, мозг обладает аналогичными веществами другого типа: белым веществом и серым веществом..
Принцип этих областей мозга одинаков. Они представляют собой церебральные структуры, изобилующие нейронами, и их название связано главным образом с появлением клеток такого типа..
То есть нейроны, относящиеся к черной субстанции, темные, нейроны серого вещества имеют более серый цвет, а те, что в белом веществе, характеризуются этим цветом.
Тем не менее, цвет не единственный элемент, который отличает одно вещество от другого. В этом смысле наиболее важные элементы, которые мотивируют каталогизацию каждого типа вещества, находятся в расположении, анатомии и функциях их нейронов..
Серое вещество
Серое вещество находится в коре головного мозга и в центре спинного мозга (области, где нет ни белого вещества, ни черного вещества). Он состоит в основном из нейрональной сомы и дендритов, лишенных миелина.
Он содержит мотонейроны, вегетативные протонейроны, кордональные нейроны, нейроны Гольджи I типа и спинальный ганглион. Поскольку он не содержит миелин, он не способен быстро передавать нервные импульсы, и его функции заключаются главным образом в когнитивных процессах, связанных с рассуждением.
Белое вещество
Белое вещество имеет местоположение, противоположное расположению серого вещества. В головном мозге он расположен внутри (в то время как серое вещество находится снаружи и в коре), а в спинном мозге он расположен снаружи (в то время как серое вещество находится в центре).
Белое вещество также характеризуется тем, что состоит из миелинизированных нервных волокон, которые содержат несколько аксонов (но не сомы и нейрональные тела).
Что касается его функций, белое вещество активно влияет на обучение и функционирование мозга. Распределяет потенциалы действия и выступает в роли реле и координатора связи между областями мозга..
Черное вещество
Наконец, черная субстанция находится в среднем мозге, в основном в областях, которые охватывают базальные ганглии. Он содержит аксоны, дендриты и сома нейронов, и его основные функции связаны с движением и ориентацией.
Типы черной субстанции
Черная субстанция отличается от белого вещества и серого вещества своим внешним видом, расположением, структурой и функцией. Тем не менее, внутри черного вещества вы также можете выделить две конкретные области.
Эта дифференциация в основном отвечает типам нейронов, которые включает в себя черная субстанция. В некоторых регионах преобладает определенный тип клеток, а в других подключаются разные нейроны..
Аналогично, две области черной субстанции связаны с различными функциями, а также с патологиями разных видов..
Две части черной субстанции - это компактная часть и сетчатая часть. Компактная часть включает смежные дофаминергические группы, а сетчатая часть также касается латеральной части черной субстанции.
Компактное черное вещество
Компактная часть черной субстанции характеризуется черными нейронами, окрашенными через пигмент нейромеланина. Этот пигмент увеличивается с возрастом, поэтому нейроны этой области становятся темнее с годами.
Эта часть черного вещества может быть разделена между брюшным и спинным полом. Нейроны компактной части получают тормозные сигналы от коллатеральных аксонов нейронов сетчатой части черной субстанции.
Дофаминергические клетки этой области также иннервируют другие структуры системы базальных ганглиев, такие как медиальный паллидум, сетчатая часть черной субстанции и субталамическое ядро..
Его деятельность в основном связана с учебными процессами. Однако работа этого региона сложна и мало изучена в настоящее время..
Некоторые исследования предполагают, что дегенерация пигментированных нейронов компактного черного вещества представляет собой основной признак болезни Паркинсона, поэтому предполагается, что этот регион будет вовлечен в развитие патологии..
Что касается электрофизиологических исследований, некоторые авторы указывают, что нейроны этой области характеризуются наличием потенциалов действия с трехфазным сигналом, с первой положительной фазой и со средней продолжительностью более 2,5 миллисекунд..
Сетчатое черное вещество
Сшитое черное вещество отличается от компактного черного вещества плотностью нейронов, которая значительно меньше. Фактически, получается несколько диффузная область, и дендриты нейронов предпочтительно перпендикулярны рифленым афферентам..
Он состоит из гетерогенной популяции ГАМКергических нейронов, в основном проекционных нейронов большого и среднего размера, а также небольших интернейронов звездной формы..
Низкая плотность нейронов ретикулярной черной субстанции анатомически очень похожа на плотность бледного баллона и энтопедункулярного ядра. Фактически, благодаря своей цитологии, связям, нейрохимии и физиологии, ретикулярная черная субстанция может рассматриваться как продолжение этих структур мозга..
Средние нейроны имеют нейронное тело переменной формы. Он может быть треугольным, веретенообразным, яйцевидным или многоугольным, обычно содержащий от 3 до 5 первичных дендритов, которые происходят в теле нейрона.
Основные дендриты ретикулярной черной субстанции образуются на полюсах веретенообразных нейронов, дихотомически делящихся на небольшом расстоянии от тела. Третичные дендриты обычно появляются на большом расстоянии, около терминальных дендритов.
Аксоны нейронов милленизируются и происходят из организма или первичных дендритов клетки. Большинство из них попадают в черное ретикулярное вещество или в компактное черное вещество.
Что касается его функций, то сетчатое черное вещество, по-видимому, связано с процессами ориентации и окуломинации. Кроме того, эта структура мозга была связана с болезнью Паркинсона и эпилепсией.
функции
Функции черной субстанции сегодня, безусловно, противоречивы. Деятельность этих областей мозга, или какие специфические функции они выполняют, еще не была детально изучена..
Тем не менее, полученные данные о его деятельности позволяют предположить, что черная субстанция может быть вовлечена в четыре основных процесса: обучение, моторное планирование, движение глаз и поиск вознаграждения..
обучение
Связь между обучением и черной субстанцией связана с отношениями, которые эта структура имеет с болезнью Паркинсона. В настоящее время хорошо известно, что изменения в нейронах черной субстанции являются признаком дегенеративной патологии..
В этом смысле амнестические изменения, которые многие субъекты с болезнью Паркинсона привели к началу изучения роли черной субстанции в обучении.
В частности, команда исследователей из Университета Пенсильвании показала, что стимуляция дофаминергических нейронов черной субстанции может изменить процесс обучения.
Исследование проводилось в группе субъектов, которые проходили лечение от болезни Паркинсона посредством глубокой стимуляции, что объясняется улучшением ассоциативного обучения участников..
Поиск вознаграждений
В том же предыдущем исследовании было продемонстрировано, как стимуляция дофаминергических нейронов черной субстанции вызывала у людей приятные ощущения.
По этой причине утверждается, что эта структура мозга может быть тесно связана как с поиском вознаграждения, так и с зависимостью..
Моторное планирование
Роль черной субстанции в моторном планировании является одной из наиболее хорошо изученных и документированных функций..
Многие исследования показывают, как нейроны черной субстанции играют жизненно важную роль в развитии движений тела, что широко отражается в симптомах паркинсонизма, которые вызывают его дегенерацию..
Движение глаз
Наконец, также было показано, как нейроны черной субстанции вмешиваются в процессы движения глаз. Эта функция, по-видимому, в основном выполняется сшитым черным веществом.
ссылки
- Бекстед, Р. М .; Domesick, В. Б. и Nauta, W. J. H. (1979). Эфферентные связи черной субстанции и вентрального тегментального участка у крысы. Brain Res. 175: 191-217.
- Castellano, M.A. и Rodríguez, M. (1991). Нигростриатальная дофаминергическая активность клеток контролируется черной субстанцией контралатеральной стороны мозга: электрофизиологическое доказательство. Мозг Res. Bull. 27: 213-218.
- Да Кунья, Клаудио; Витцикоски, Саманта; Wietzikoski, Evellyn C; Миёси, Эдмар; Ферро, Марсело М; Ансельмо-Франси, Джанете А; Quarries, Newton S (2003). «Свидетельство о существовании черной субстанции как важного компонента системы памяти, независимой от системы памяти гиппокампа». Нейробиология обучения и памяти. 79 (3): 236-42.
- От LONG, M.R .; CRUTCHER, M.D. и GEORGOPOULOS, A.P. (1983). Отношения между движением и выделением отдельных клеток в черной субстанции черной субстанции поведения обезьяны. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
- Хикосака, О; Wurtz, RH (1983). "Зрительные и глазодвигательные функции черной обезьяны pars reticulata. III. Зависимые от памяти зрительные и саккадные реакции ». Журнал нейрофизиологии. 49 (5): 1268-84.
- Ходж, Гордон К.; Мясник, Ларри Л. (1980). «Компактная форма черной субстанции модулирует двигательную активность, но не участвует в важном регулировании потребления пищи и воды». Архив фармакологии Наунина-Шмидеберга. 313 (1): 51-67.