Характеристики, структура и функции тилакоидов



tilacoides они представляют собой компартменты в форме плоских мешочков, расположенных внутри хлоропластов в растительных клетках растений, у цианобактерий и водорослей. Они обычно организованы в структуру под названием grana-множественное число Granum- и похоже на стопку монет.

Тилакоиды считаются третьей мембранной системой хлоропластов, помимо внутренней и внешней мембран указанной органеллы. Мембрана этой структуры отделяет внутреннюю часть тилакоида от стромы хлоропласта и содержит ряд пигментов и белков, участвующих в метаболических путях..

В тилакоидах биохимические реакции необходимы для фотосинтеза, процесса, посредством которого растения принимают солнечный свет и превращают его в углеводы. В частности, у них есть необходимый механизм, прикрепленный к их мембране для проведения фазы, зависящей от солнечного света, где свет захватывается и преобразуется в энергию (АТФ) и НАДФН..

индекс

  • 1 Общая характеристика
  • 2 Структура
    • 2.1 Тилакоидная мембрана
    • 2.2 Липидный состав мембраны
    • 2.3 Белковый состав мембраны
    • 2.4 Люмен тилакоида
  • 3 функции
    • 3.1 Этапы фотосинтеза
    • 3.2 Этап зависит от света
    • 3.3 Фотофосфорилирование
  • 4 Эволюция
  • 5 ссылок

Общие характеристики

Тилакоиды - это внутренняя трехмерная мембранная система хлоропластов. Полностью зрелые хлоропласты имеют от 40 до 60 зерен с диаметром от 0,3 до 0,6 мкм..

Количество тилакоидов, составляющих граны, варьируется в широких пределах: от менее чем 10 мешков у растений, подверженных воздействию достаточного количества солнечного света, до более чем 100 тилакоидов у растений, которые живут в средах с экстремальной тенью..

Сложенные тилакоиды связаны друг с другом, образуя непрерывный компартмент внутри хлоропласта. Интерьер тилакоида представляет собой довольно просторное отделение водной природы.

Мембрана тилакоидов необходима для фотосинтеза, так как там происходит первая стадия процесса..

структура

Тилакоиды - это структуры, которые доминируют в полностью зрелом хлоропласте. Если хлоропласт визуализируется в традиционном оптическом микроскопе, можно наблюдать некоторые виды зерен.

Это тилакоидные стеки; поэтому первые наблюдатели этих структур назвали их «грана».

С помощью электронного микроскопа изображение можно было увеличить, и был сделан вывод о том, что в природе этих зерен на самом деле были сложены тилакоиды.

Образование и структура тилакоидной мембраны зависит от образования хлоропласта из пластиды, еще не дифференцированной, известной как протопластидий. Присутствие света стимулирует преобразование в хлоропласты, а затем образование сложенных тилакоидов.

Тилакоидная мембрана

У хлоропластов и цианобактерий тилакоидная мембрана не контактирует с внутренней частью плазматической мембраны. Однако формирование тилакоидной мембраны начинается с инвагинации внутренней мембраны.

У цианобактерий и некоторых видов водорослей тилакоиды образованы одним слоем ламелл. Напротив, в зрелых хлоропластах существует более сложная система..

В этой последней группе можно выделить две основные части: грану и ламеллу стромы. Первый состоит из небольших уложенных дисков, а второй отвечает за соединение этих стеков друг с другом, образуя непрерывную структуру: просвет тилакоида.

Липидный состав мембраны

Липиды, которые составляют мембрану, являются высоко специализированными и состоят почти из 80% галактозилдиацилглицерина: моногалактозилдиацилглицерина и дигалактозилдиацилглицерина. Эти галактолипиды имеют высоконенасыщенные цепи, типичные для тилакоидов.

Таким же образом, тилакоидная мембрана содержит липиды, такие как фосфатидилглицерин, в более низкой пропорции. Упомянутые липиды не распределены гомогенно в обоих слоях мембраны; Существует определенная степень асимметрии, которая, кажется, способствует функционированию структуры.

Белковый состав мембраны

Фотосистемы I и II являются доминирующими белковыми компонентами в этой мембране. Они обнаружены связанными с комплексом цитохрома b6F и АТФ-синтетазы.

Было обнаружено, что большинство элементов фотосистемы II расположены в уложенных грана мембранах, в то время как фотосистема I находится в основном в не уложенных тилакоидных мембранах. То есть между двумя фотосистемами существует физическое разделение.

Эти комплексы включают цельные мембранные белки, периферические белки, кофакторы и различные пигменты..

Люмен тилакоида

Внутренняя часть тилакоида состоит из водного и густого вещества, состав которого отличается от состава стромы. Он участвует в фотофосфорилировании, сохраняя протоны, которые будут генерировать протон-моторную силу для синтеза АТФ. В этом процессе рН просвета может достигать 4.

В протеоме просвета модельного организма Arabidopsis thaliana более 80 белков были идентифицированы, но их функции не были полностью выяснены.

Белки люмена участвуют в регуляции биогенеза тилакоидов, а также в активности и обмене белков, образующих фотосинтетические комплексы, особенно фотосистемы II и NAD (P) H дегидрогены..

функции

Процесс фотосинтеза, жизненно важный для овощей, начинается в тилакоидах. Мембрана, которая ограничивает их с помощью хлоропластной стромы, обладает всеми ферментативными механизмами, необходимыми для протекания фотосинтетических реакций..

Этапы фотосинтеза

Фотосинтез можно разделить на две основные стадии: светлые реакции и темные реакции.

Как следует из названия, реакции, относящиеся к первой группе, могут протекать только в присутствии света, тогда как реакции во второй группе могут возникать с ним или без него. Обратите внимание, что не обязательно, чтобы среда была "темной", она не зависит только от света.

Первая группа реакций, «люминесцентная», происходит в тилакоиде и может быть обобщена следующим образом: свет + хлорофилл + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 PЯ а 6 о2 + 12 НАДФН + 18 АТФ.

Вторая группа реакций происходит в строме хлоропластов и принимает АТФ и НАДФН, синтезированные на первой стадии, для восстановления углерода от диоксида углерода до глюкозы (C6H12О6). Второй этап можно суммировать следующим образом: 12 НАДФН + 18 АТФ + 6 СО2 à C6H12О6 + 12 НАДП+ + 18 ADP + 18 PЯ + 6 ч2О.

Этап зависит от света

Световые реакции включают ряд структур, известных как фотосистемы, которые находятся в тилакоидной мембране и содержат около 300 молекул пигмента, включая хлорофилл..

Существует два типа фотосистем: первый имеет максимальный пик поглощения света 700 нанометров и известен как P700, в то время как второй называется P680. Оба встроены в тилакоидную мембрану.

Процесс начинается, когда один из пигментов поглощает фотон, и это «отскакивает» от других пигментов. Когда молекула хлорофилла поглощает свет, один электрон прыгает, а другая молекула поглощает его. Молекула, потерявшая электрон, теперь окисляется и имеет отрицательный заряд.

P680 улавливает световую энергию от хлорофилла а. В этой фотосистеме электрон брошен в систему с более высокой энергией в первичный акцептор электронов.

Этот электрон попадает в фотосистему I, проходя через цепь переноса электронов. Эта система реакций окисления и восстановления отвечает за перенос протонов и электронов из одной молекулы в другую..

Другими словами, существует поток электронов из воды в фотосистему II, фотосистему I и НАДФН..

фотофосфорилирование

Часть протонов, генерируемых этой системой реакций, находится внутри тилакоида (также называемого тилакоидным светом), создавая химический градиент, который генерирует протонно-моторную силу.

Протоны движутся из пространства тилакоида в строму, благоприятно следуя электрохимическому градиенту; то есть они покидают тилакоид.

Однако прохождение протонов не происходит нигде в мембране, они должны делать это через сложную ферментную систему, называемую АТФ-синтетазой..

Это движение протонов в направлении стромы вызывает образование АТФ, начиная с АДФ, процесс, аналогичный тому, который происходит в митохондриях. Синтез АТФ с использованием света называется фотофосфорилированием.

Эти упомянутые стадии происходят одновременно: хлорофилл в фотосистеме II теряет электрон и должен заменить его электроном, возникающим при разрыве молекулы воды; фотосистема I задерживает свет, окисляет и выпускает электрон, который улавливается НАДФ+.

Отсутствующий электрон фотосистемы I заменяется электроном, полученным в результате фотосистемы II. Эти соединения будут использоваться в последующих реакциях углеродной фиксации, в цикле Кальвина.

эволюция

Эволюция фотосинтеза как процесса выделения кислорода позволила нам жить так, как мы ее знаем.

Предполагается, что фотосинтез развился несколько миллиардов лет назад у предка, который дал начало нынешним цианобактериям из аноксического фотосинтетического комплекса..

Предполагается, что эволюция фотосинтеза сопровождалась двумя обязательными событиями: созданием фотосистемы Р680 и генезис системы внутренних мембран, без связи с клеточной мембраной.

Существует белок под названием Vipp1, необходимый для образования тилакоидов. Действительно, этот белок присутствует в растениях, водорослях и цианобактериях, но отсутствует в бактериях, которые осуществляют аноксический фотосинтез.

Считается, что этот ген может возникать путем дупликации гена у возможного предка цианобактерий. Существует только один случай цианобактерий, который способен к фотосинтезу с кислородом и не обладает тилакоидами: вид Gloeobacter violaceus.

ссылки

  1. Берг JM, Tymoczko JL, Страйер Л. (2002). Биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: Ш Фриман. Резюме. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Купер Г.М. (2000). Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Фотосинтез. Доступно по адресу: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
  4. Ярви, С., Голлан, П. Й., & Аро, Э. М. (2013). Понимание роли тилакоидного просвета в регуляции фотосинтеза. Границы в науке о растениях, 4, 434.
  5. Staehelin, L.A. (2003). Структура хлоропласта: от хлорофилловых гранул до надмолекулярного строения тилакоидных мембран. Исследование фотосинтеза, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L. & Zeiger, E. (2007). Физиология растений. Университет Жауме I.
  7. Vothknecht, U. C. & Westhoff P. (2001). Биогенез и происхождение тилакоидных мембран. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - исследование молекулярных клеток, 1541(1-2), 91-101.