Что такое геотропизм или гравитропизм?

geotropismo это влияние силы тяжести на движение растений. Геотропизм происходит от слов «гео», что означает землю, и «тропизм», что означает движение, спровоцированное стимулом (Öpik & Rolfe, 2005)..

В этом случае стимулом является сила тяжести, а то, что движется, - это растение. Поскольку стимулом является гравитация, этот процесс также известен как гравитропизм (Chen, Rosen & Masson, 1999, Hangarter, 1997).

В течение многих лет это явление вызывало любопытство ученых, которые исследовали, как это движение происходит в растениях..

Многие исследования показали, что разные участки растения растут в противоположных направлениях (Chen et al., 1999; Morita, 2010; Toyota & Gilroy, 2013)..

Наблюдалось, что сила тяжести играет фундаментальную роль в ориентации частей растения: верхняя часть, образованная стеблем и листьями, растет вверх (отрицательный гравитропизм), а нижняя зона состоит из корни, растут вниз в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм) (Hangarter, 1997).

Эти гравитационные движения гарантируют, что растения выполняют свои функции должным образом.

Верхняя часть ориентирована на солнечный свет для проведения фотосинтеза, а нижняя часть ориентирована на дно земли, так что корни могут достигать воды и питательных веществ, необходимых для ее развития (Chen et al., 1999 ).

Как происходит геотропизм??

Растения чрезвычайно чувствительны к окружающей среде, они могут влиять на их рост в зависимости от сигналов, которые они воспринимают, например: свет, гравитация, осязание, питательные вещества и вода (Wolverton, Paya, & Toska, 2011).

Геотропизм - это явление, которое происходит в три этапа:

1. обнаружение: восприятие силы тяжести осуществляется специализированными клетками, называемыми статоцистами.

2. Трансдукция и передача: физический стимул гравитации преобразуется в биохимический сигнал, который передается на другие клетки растения.

3. ответ: клетки реципиента растут таким образом, что создается кривизна, которая меняет ориентацию органа. Таким образом, корни растут вниз, а стебли вверх, независимо от ориентации растения (Masson et al., 2002, Toyota & Gilroy, 2013).

Рисунок 1. Пример геотропизма на растении. Обратите внимание на разницу в ориентации корней и стебля. Под редакцией: Кэтрин Брисеньо.

Геотропизм в корнях

Феномен наклона корня к гравитации изучен впервые много лет назад. В знаменитой книге "Сила движения у растений«Чарльз Дарвин сообщил, что корни растений имеют тенденцию расти к гравитации (Ge & Chen, 2016).

Гравитация обнаруживается на кончике корня, и эта информация передается в зону удлинения, чтобы сохранить направление роста.

Если есть изменения ориентации относительно поля силы тяжести, клетки реагируют, изменяя свой размер, так что верхушка корня продолжает расти в том же направлении силы тяжести, представляя положительный геотропизм (Сато, Хиджази, Беннетт, Виссенберг и Сваруп , 2017; Wolverton et al., 2011).

Дарвин и Цизельский показали, что на кончике корней была структура, необходимая для возникновения геотропизма, эта структура называлась «шапка».

Они предположили, что колпачок был ответственен за обнаружение изменений в ориентации корней относительно силы тяжести (Chen et al., 1999).

Более поздние исследования показали, что в кепке есть специальные клетки, которые оседают в направлении силы тяжести, эти клетки называются статоцистами.

Статоцисты содержат структуры, похожие на камни, их называют амилопластами, потому что они полны крахмала. Плотно упакованные амилопласты оседают прямо на кончиках корней (Chen et al., 1999, Sato et al., 2017, Wolverton et al., 2011).

Благодаря недавним исследованиям клеточной и молекулярной биологии, понимание механизма, управляющего корневой геотропией, улучшилось.

Было показано, что этот процесс требует транспорта гормона роста, называемого ауксином, указанный транспорт известен как полярный транспорт ауксина (Chen et al., 1999, Sato et al., 2017).

Это было описано в 1920-х годах в модели Чолодного-Вента, которая предполагает, что искривления роста обусловлены неравномерным распределением ауксинов (Öpik & Rolfe, 2005).

Геотропизм в стеблях

Похожий механизм встречается в стеблях растений, с той разницей, что их клетки по-разному реагируют на ауксин.

В побегах стеблей увеличение локальной концентрации ауксина способствует росту клеток; обратное происходит с клетками корня (Morita, 2010; Taiz & Zeiger, 2002).

Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить первоначальное наблюдение Дарвина о том, что стебли и корни реагируют противоположно гравитации. Как в корнях, так и в стеблях, ауксин накапливается в направлении силы тяжести, на нижней стороне.

Разница в том, что стволовые клетки реагируют противоположно на корневые клетки (Chen et al., 1999, Masson et al., 2002).

В корнях расширение клеток сдерживается на нижней стороне и создается искривление в направлении силы тяжести (положительный гравитропизм).

В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако расширение клеток увеличивается и приводит к искривлению стебля в направлении, противоположном гравитации (отрицательный гравитропизм) (Hangarter, 1997; Morita, 2010; Zeiger, 2002).

ссылки

1. Chen, R., Rosen E., & Masson, P.H. (1999). Гравитропизм у высших растений. Физиология растений, 120, 343-350.
2. Ge, L. & Chen, R. (2016). Отрицательный гравитропизм в корнях растений. Природные растения, 155, 17-20.
3. Hangarter, R.P. (1997). Гравитация, легкая и растительная форма. Растение, клетка и окружающая среда, 20, 796-800.
4. Masson, P.H., Tasaka, M., Morita, M.T., Guan, C., Chen, R., Masson, P.H., ... Chen, R. (2002). Arabidopsis thaliana: модель для изучения корневого и росткового гравитропизма (стр. 1-24).
5. Морита, М. Т. (2010). Направление гравитационного зондирования в гравитропизме. Ежегодный обзор биологии растений, 61, 705-720.
6. Öpik, H. & Rolfe S. (2005). Физиология цветковых растений. (C. U. Press, ред.) (4-е изд.).
7. Sato, E.M., Hijazi, H., Bennett, M.J., Vissenberg, K. & Swarup, R. (2017). Новое понимание корневых гравитропных сигналов. Журнал экспериментальной ботаники, 66 (8), 2155-2165.
8. Taiz L. & Zeiger E. (2002). Физиология растений (3-е изд.). Sinauer Associates.
9. Toyota, M. & Gilroy, S. (2013). Гравитропизм и механическая сигнализация у растений. Американский журнал ботаники, 100 (1), 111-125.
10. Wolverton C., Paya A.M. & Toska J. (2011). Угол корневого колпачка и скорость гравитропического ответа не связаны у мутанта Arabidopsis pgm-1. Физиология Плантарум, 141, 373-382.