Глюколипиды, классификация, строение и функции

гликолипиды они являются мембранными липидами с углеводами в полярных головных группах. Они представляют наиболее асимметричное распределение среди мембранных липидов, поскольку они обнаруживаются исключительно во внешнем монослое клеточных мембран, особенно в изобилии в плазматической мембране..

Как и большинство мембранных липидов, гликолипиды имеют гидрофобную область, состоящую из неполярных углеводородных хвостов, и полярную головку или область, которая может состоять из различных видов молекул, в зависимости от рассматриваемого гликолипида..

Гликолипиды могут быть найдены в одноклеточных организмах, таких как бактерии и дрожжи, а также в организмах, таких сложных, как животные и растения..

В клетках животных гликолипиды преимущественно состоят из скелета сфингозина, тогда как у растений два наиболее распространенных соответствуют диглицеридам и производным сульфоновой кислоты. В бактериях присутствуют гликозилглицериды и производные ацилированных сахаров..

У растений гликолипиды сосредоточены в хлоропластических мембранах, а у животных - в плазматической мембране. Наряду с гликопротеинами и протеогликанами, гликолипиды являются важной частью гликокаликса, который имеет решающее значение для многих клеточных процессов..

Гликолипиды, особенно те, которые содержатся в клетках животных, имеют тенденцию связываться друг с другом посредством водородных связей между их углеводными фрагментами и силами Ван-дер-Ваальса между их цепями жирных кислот. Эти липиды присутствуют в мембранных структурах, известных как липидные рафты, которые выполняют несколько функций.

Функции гликолипидов несколько, но у эукариот их расположение на внешней стороне плазматической мембраны актуально с разных точек зрения, особенно в процессах коммуникации, адгезии и дифференцировки клеток..

индекс

• 1 Классификация
  • 1.1 Гликоглицеролипид
  • 1.2 Гликосфинголипиды
  • 1.3 Глюкофосфатидилинозитолы
• 2 Структура
  • 2.1 Гликоглицеролипиды
  • 2.2 Гликосфинголипиды
  • 2.3 Глюкофосфатидилинозитолы
  • 2.4 Растительные гликолипиды
  • 2.5 Бактериальные гликолипиды
• 3 функции
• 4 Ссылки

классификация

Гликолипиды представляют собой гликоконъюгаты, которые образуют очень гетерогенную группу молекул, общей характеристикой которых является наличие сахаридных остатков, соединенных гликозидными связями с гидрофобным фрагментом, которым может быть ацилглицерин, церамид или пренилфосфат..

Его классификация основана на молекулярном скелете, который является мостом между гидрофобной и полярной областями. Итак, в зависимости от личности этой группы, мы имеем:

Glicoglicerolípido

Эти гликолипиды, подобно глицеролипидам, содержат диацилглицерол скелета или моноалкил-моноацилглицерин, с которым остатки сахара связаны гликозидными связями..

Гликоглицеролипиды относительно однородны с точки зрения их углеводного состава, и в их структуре можно найти остатки галактозы или глюкозы, из которых вытекает их основная классификация, а именно:

• Галактоглицеролипиды: они имеют остатки галактозы в своей углеводной части. Гидрофобная область состоит из молекулы диацилглицерина или алкилацилглицерина.
• Глицериновые гликозиды: они имеют остатки глюкозы в своей полярной головке, а гидрофобная область состоит только из алкилацилглицерина.
• Сульфо глицеролипидыони могут быть либо галактозными глицеролипидами, либо гликозидами гликоола с атомами углерода, присоединенными к сульфатным группам, которые придают им характеристику «кислых» и дифференцируют их от нейтральных гликоглицеролипидов (липидов галакто- и гликогликоля).

гликосфинголипидов

Эти липиды имеют в качестве молекулы «скелет» часть церамида, к которой могут присоединяться различные молекулы жирных кислот..

Они являются высоко вариабельными липидами не только с точки зрения состава их гидрофобных цепей, но также с точки зрения углеводных остатков в их полярных головках. Они в изобилии во многих тканях млекопитающих.

Его классификация основана на типе замещения или идентичности сахаридной части, а не на области, состоящей из гидрофобных цепей. В соответствии с типами замещения классификация этих сфинголипидов является следующей:

Нейтральные гликосфинголипиды: те, которые содержат в сахаридной части гексозы, N-ацетил гексозамины и метил пентоз.

Вы Сульфатид: гликосфинголипиды, которые содержат сульфатные эфиры. Они имеют отрицательный заряд и особенно распространены в миелиновых оболочках клеток мозга. Наиболее распространенные из них имеют остаток галактозы.

ганглиозидов: также известные как сиалозилгликолипиды, те, которые содержат сиаловую кислоту, поэтому они также известны как кислые гликосфинголипиды.

Фосфоинозитидного-гликолипиды: скелет состоит из фосфоинозитид-керамидов.

Glucofosfatidilinositoles

Это липиды, которые обычно считаются стабильными якорями для белков в липидном бислое. Они добавляются пост-трансляционно к C-терминальному концу многих белков, которые обычно находятся на внешней стороне цитоплазматической мембраны..

Они состоят из глюкан-центра, фосфолипидного хвоста и фосфоэтаноламиновой части, которая связывает их вместе.

структура

Гликолипиды могут иметь сахаридные фрагменты, связанные с молекулой N- или O-гликозидными связями и даже через негликозидные связи, такие как сложноэфирные или амидные связи..

Сахаридная часть сильно варьируется не только по структуре, но и по составу. Эта сахаридная часть может состоять из моно-, ди-, олиго- или полисахаридов различных типов. Они могут содержать аминосахара и даже кислые, простые или разветвленные сахара..

Далее приведено краткое описание общей структуры трех основных классов гликолипидов:

гликоглицеролипиды

Как упоминалось ранее, у животных гликоглицеролипиды могут иметь остатки галактозы или глюкозы, фосфатированные или нет. Цепочки жирных кислот в этих липидах содержат от 16 до 20 атомов углерода..

В галактоглицеролипидах соединение между сахаром и липидным скелетом происходит через β-глюкозидные связи между С-1 галактозы и С-3 глицерина. Два других атома углерода глицерина либо этерифицированы жирными кислотами, либо С1 замещен алкильной группой, а С2 - ацильной группой..

Обычно наблюдается единственный остаток галактозы, хотя сообщалось о существовании дигалактоглицеролипидов. Когда это slufogalactoglicerolípido, обычно сульфатная группа находится в C-3 остатка галактозы.

Структура гликопротеина гликопротеина немного отличается, особенно в отношении количества остатков глюкозы, которые могут составлять до 8 остатков, связанных вместе связями типа (1-6). Молекула глюкозы, которая служит мостиком к липидному скелету, связана с ней α (1-3) связью.

В сульфоглюкоглицеролипидах сульфатная группа связывается с углеродом в положении 6 концевого остатка глюкозы.

гликосфинголипидов

Как и другие сфинголипиды, гликосфинголипиды получают из конденсированного L-серина с длинноцепочечной жирной кислотой, которая образует сфингоидное основание, известное как сфингозин. Когда углерод 2 сфингозина связывает другую жирную кислоту, образуется церамид, который является общей основой для всех сфинголипидов..

В зависимости от типа сфинголипида они состоят из остатков D-глюкозы, D-галактозы, N-ацетил-D-галактозамина и N-ацетилглюкозамина, а также сиаловой кислоты. Ганглиозиды, пожалуй, самые разнообразные и сложные с точки зрения ответвлений олигосахаридных цепей..

Glucofosfatidilinositoles

В этих гликолипидах остатки глюканового центра (глюкозамин и манноза) могут быть модифицированы различными способами путем добавления фосфоэтаноламиновых групп и других сахаров. Это разнообразие обеспечивает большую структурную сложность, которая важна для его введения в мембрану..

Растительные гликолипиды

Хлоропласты многих водорослей и высших растений обогащены галакто-глицеролипидами, которые имеют нейтральные свойства, подобные цереброзидам у животных. Моно- и дигалактолипиды β-связаны с диглицеридным фрагментом, в то время как сульфолипиды являются производными только -глюкозы.

Бактериальные гликолипиды

У бактерий гликозилглицериды структурно аналогичны фосфоглицеридам животных, но содержат углеводные остатки, связанные гликозилированием в положении 3 sn-1,2-диглицерида. Производные ацилированных сахаров не содержат глицерина, но жирные кислоты напрямую связаны с сахарами.

Наиболее распространенными сахаридными остатками среди бактериальных гликолипидов являются галактоза, глюкоза и манноза..

функции

У животных гликолипиды выполняют важную функцию в клеточной коммуникации, дифференцировке и пролиферации, онкогенезе, электрическом отталкивании (в случае полярных гликолипидов), клеточной адгезии и других..

Его присутствие во многих клеточных мембранах животных, растений и микроорганизмов объясняет его важную функцию, которая, в частности, связана со свойствами многофункциональных липидных плотов..

Углеводная часть гликосфинголипидов является определяющим фактором антигенности и иммуногенности клеток, которые ее переносят. Он может быть вовлечен в процессы межклеточного распознавания, а также в клеточную "социальную" деятельность.

Галактоглицеролипиды в растениях, учитывая их относительное содержание в мембранах растений, играют важную роль в установлении характеристик мембраны как стабильности и функциональной активности многих мембранных белков..

Функция гликолипидов у бактерий также разнообразна. Некоторые из гликоглицеролипидов необходимы для улучшения стабильности бислоя. Они также служат предшественниками других мембранных компонентов, а также поддерживают рост при аноксии или дефиците фосфатов..

Якоря GPI или гликозидилфосфатидилинозитолы также присутствуют в липидных рафтах, участвуют в передаче сигнала, в патогенезе многих паразитических микроорганизмов и в ориентации апикальной мембраны..

Тогда можно сказать, что общие функции гликолипидов, как у растений, так и у животных и у бактерий, соответствуют установлению стабильности и текучести мембраны; участие в специфических липид-белковых взаимодействиях и распознавании клеток.

ссылки

1. Abdel-mawgoud, A.M., & Stephanopoulos, G. (2017). Простые гликолипиды микробов: химия, биологическая активность и метаболическая инженерия. Синтетическая и системная биотехнология, 1-17.
2. Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Морган Д., Рафф М., Робертс К. и Уолтер П. (2015). Молекулярная биология клетки (6-е изд.). Нью-Йорк: Наука Гирлянды.
3. Андо Т., Имамура А., Исида Х. и Кисо М. (2007). Синтез гликолипидов. Исследования углеводов, 797-813.
4. Бенсон А. (1964). Растительные мембранные липиды. Annu. Преподобный Завод. Physiol., 15, 1-16.
5. Бронислав Л., Ляу Ю. У. Н. и Сломяны А. (1987). Животные гликоглицеролипиды. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G. & Dormann, P. (2007). Структура и функция гликоглицеролипидов у растений и бактерий. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Хонке, К. (2013). Биосинтез и биологическая функция сульфогликолипидов. Proc. Япон. Акад. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Канфер Дж. & Хакомори С. (1983). Сфинголипидная биохимия. (Д. Ханахан, ред.), Справочник по исследованию липидов 3 (1-е изд.).
9. Койнова Р. и Кэффри М. (1994). Фазы и фазовые переходы гликоглицеролипидов. Химия и физика липидов, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Гликолипиды. Ежегодные Обзоры, 29, 131-150.
11. Paulick, M.G. & Bertozzi, C.R. (2008). Якорь гликозилфосфатидилинозитола: сложное закрепление мембраны. Биохимия, 47, 6991-7000.