Анаэробные реакции гликолиза и ферментативные пути



анаэробный гликолиз или анаэробный представляет собой катаболический путь, используемый многими типами клеток для деградации глюкозы в отсутствие кислорода. То есть глюкоза не полностью окисляется до углекислого газа и воды, как в случае аэробного гликолиза, но образуются продукты брожения.

Он называется анаэробным гликолизом, так как он происходит без присутствия кислорода, который в других случаях действует как конечный акцептор электронов в транспортной цепи митохондрий, где большое количество энергии вырабатывается при переработке гликолитических продуктов..

В зависимости от организма, состояние анаэробиоза или отсутствие кислорода приведет к выработке молочной кислоты (например, мышечных клеток) или этанола (дрожжей) из пирувата, образующегося в результате катаболизма глюкозы..

В результате эффективность использования энергии резко падает, так как на один моль глюкозы, которая обрабатывается, образуется только два моля АТФ, по сравнению с 8 молями, которые могут быть получены во время аэробного гликолиза (только в гликолитической фазе).

Разница в количестве молекул АТФ связана с переокислением NADH, которое не генерирует дополнительный АТФ, в отличие от того, что происходит при аэробном гликолизе, что для каждого NADH получается 3 молекулы АТФ..

индекс

  • 1 Реакции
  • 2 Ферментативные маршруты
    • 2.1 Производство молочной кислоты
    • 2.2 Производство этанола
  • 3 Аэробная ферментация
  • 4 Гликолиз и рак
  • 5 ссылок

реакции

Анаэробный гликолиз совсем не далек от аэробного гликолиза, поскольку термин «анаэробный» больше относится к тому, что происходит после гликолитического пути, то есть к судьбе продуктов и посредников реакции..

Таким образом, в реакциях анаэробного гликолиза участвуют десять различных ферментов, а именно:

1-Гексокиназа (HK): использует одну молекулу АТФ для каждой молекулы глюкозы. Он производит глюкозо-6-фосфат (G6P) и ADP. Реакция необратима и требует ионов магния.

 2-фосфоглюкозоизомераза (PGI): изомеризует G6P в фруктозу 6-фосфат (F6P).

 3-Fosfofructoquinasa (PFK): фосфорилирует F6P до 1,6-бисфосфата фруктозы (F1.6-BP), используя одну молекулу ATP для каждого F6P, эта реакция также необратима.

 4-альдолаза: расщепляет молекулу F1.6-BP и вырабатывает 3-фосфат глицеральдегида (GAP) и фосфат дигидроксиацетона (DHAP).

 5-триозофосфатизомераза (TIM): участвует в взаимопревращении DHAP и GAP.

 6-Глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа (GAPDH): использует две молекулы NAD+ и 2 молекулы неорганического фосфата (Pi) для фосфорилирования GAP, дает 1,3-бифосфоглицерат (1,3-BPG) и 2 NADH.

 7-Фосфоглицераткиназа (PGK): продуцирует две молекулы АТФ путем фосфорилирования на уровне субстрата двух молекул АДФ. Он использует каждую молекулу 1,3-BPG в качестве донора фосфатной группы. Производит 2 молекулы 3-фосфоглицерата (3PG).

 8-фосфоглицерат мутаза (PGM): перегруппировать молекулу 3PG, чтобы получить промежуточное соединение с более высокой энергией, 2PG.

 9-енолаза: из 2PG образуется фосфоенолпируват (PEP) путем дегидратации первого.

10-Пируваткиназа (PYK): этот фермент используется фосфоенолпируватом для образования пирувата. Реакция включает перенос фосфатной группы в положении 2 фосфоенолпирувата в молекулу АДФ. 2 пирувата и 2 АТФ образуются для каждой глюкозы.

Ферментативные маршруты

Ферментация - это термин, используемый для обозначения того, что глюкоза или другие питательные вещества разлагаются в отсутствие кислорода с целью получения энергии..

В отсутствие кислорода цепь переноса электронов не имеет конечного акцептора и, следовательно, окислительного фосфорилирования, которое дает большие количества энергии в форме АТФ, не происходит. NADH не подвергается повторному окислению через митохондриальный путь, а через альтернативные пути, которые не продуцируют АТФ.

Без достаточного NAD+ гликолитический путь останавливается, поскольку перенос фосфата в GAP требует сопутствующего снижения этого кофактора.

Некоторые клетки имеют альтернативные механизмы для преодоления периодов анаэробиоза, и, как правило, эти механизмы включают некоторые виды ферментации. Другие клетки, напротив, зависят почти исключительно от ферментативных процессов их существования..

Продукты ферментативных путей многих организмов экономически актуальны для человека; примерами являются производство этанола некоторыми дрожжами при анаэробиозе и образование молочной кислоты лактобактериями, используемыми для производства йогурта.

Производство молочной кислоты

Многие типы клеток в отсутствие кислорода продуцируют молочную кислоту благодаря реакции, катализируемой комплексом лактатдегидрогеназы, в котором используются атомы углерода пирувата и NADH, образующиеся в реакции GAPDH..

Производство этанола

Пируват превращается в ацетальдегид и CO2 с помощью пируватдекарбоксилазы. Ацетальдегид затем используется алкогольдегидрогеназой, которая уменьшает его путем производства этанола и регенерации молекулы НАД+ для каждой молекулы пирувата, который входит в этот путь.

Аэробная ферментация

Анаэробный гликолиз имеет своей основной характеристикой тот факт, что конечные продукты не соответствуют СО2 и вода, как в случае аэробного гликолиза. Вместо этого генерируются типичные продукты реакций ферментации..

Некоторые авторы описали процесс «аэробной ферментации» или аэробного гликолиза глюкозы для некоторых организмов, включая некоторых паразитов семейства Trypanosomatidae и многие раковые опухолевые клетки..

У этих организмов было продемонстрировано, что даже в присутствии кислорода продукты гликолитического пути соответствуют продуктам ферментативных путей, поэтому считается, что происходит «частичное» окисление глюкозы, поскольку не вся энергия извлекается возможно его углеродов.

Хотя «аэробная ферментация» глюкозы не подразумевает полного отсутствия дыхательной активности, поскольку это не процесс «все или ничего». Тем не менее, литература указывает на экскрецию таких продуктов, как пируват, лактат, сукцинат, малат и другие органические кислоты.

Гликолиз и рак

Многие раковые клетки показывают увеличение поглощения глюкозы и гликолитического потока.

Опухоли у больных раком быстро растут, поэтому кровеносные сосуды находятся в состоянии гипоксии. Таким образом, энергетическая добавка этих клеток зависит главным образом от анаэробного гликолиза.

Однако этому феномену помогает индуцируемый гипоксией транскрипционный фактор (HIF), который увеличивает экспрессию гликолитических ферментов и переносчиков глюкозы в мембране посредством сложных механизмов..

ссылки

  1. Акрам М. (2013). Мини-обзор по гликолизу и раку. J. Canc. общеобразовательный., 28, 454-457.
  2. Бустаманте Э. и Педерсен П. (1977). Высокоаэробный гликолиз клеток гепатомы крысы в ​​культуре: роль митохондриальной гексокиназы. Proc. Natl. Акад. Sci., 74(9), 3735-3739.
  3. Cazzulo, J. J. (1992). Аэробная ферментация глюкозы трипаносоматидами. Журнал FASEB, 6, 3153-3161.
  4. Джонс В. и Бьянки К. (2015). Аэробный гликолиз: за пределами пролиферации. Frontiers в иммунологии, 6, 1-5.
  5. Li, X., Gu, J. & Zhou, Q. (2015). Обзор аэробного гликолиза и его ключевых ферментов - новые цели для терапии рака легких. Рак грудной клетки, 6, 17-24.
  6. Maris, A.J.A. Van, Abbott, Æ. Д. А., Беллиссими, Æ. Е., Бринк, Дж. Ван Ден, Кайпер, Æ. М., Луттик, Æ. М. А. Х., Пронк, J. T. (2006). Алкогольная ферментация источников углерода в гидролизатах биомассы Saccharomyces cerevisiae: современное состояние. Антони ван Леувенхук, 90, 391-418.
  7. Нельсон Д.Л. и Кокс М.М. (2009). Lehninger Принципы биохимии. Омега издания (5-е изд.).