Процесс фотосинтеза, организмы, типы, факторы и функции

фотосинтез Это биологический процесс, при котором солнечный свет превращается в химическую энергию и накапливается в органических молекулах. Это связь между солнечной энергией и жизнью на Земле.

Метаболически растения классифицируются как автотрофные. Это означает, что им не нужно потреблять пищу, чтобы выжить, поскольку она способна генерировать ее самостоятельно посредством фотосинтеза. Все растения, водоросли и даже некоторые бактерии являются фотосинтезирующими организмами, характеризующимися зеленым цветом тканей или структур.

Этот процесс происходит в органеллах, называемых хлоропластами: мембранные субклеточные компартменты, которые содержат ряд белков и ферментов, которые позволяют развитие сложных реакций. Кроме того, это физическое место, где хранится хлорофилл, необходимый пигмент для фотосинтеза.

Путь, по которому углерод идет во время фотосинтеза, начиная с диоксида углерода и заканчивая молекулой сахара, известен с замечательной детализацией. Исторически маршрут был разделен на светящуюся и темную фазы, пространственно разделенные в хлоропласте.

Светящаяся фаза происходит в мембране хлоропластного тилакоида и включает в себя разрыв молекулы воды в кислороде, протонах и электронах. Последние передаются через мембрану для создания резервуара энергии в виде АТФ и НАДФН, которые используются на следующем этапе.

Темная фаза фотосинтеза происходит в строме хлоропласта. Он заключается в конверсии углекислого газа (СО₂) в углеводах с помощью ферментов цикла Кальвина-Бенсона.

Фотосинтез - это важнейший путь для всех живых организмов на планете, служащий источником исходной энергии и кислорода. Гипотетически, если фотосинтез перестанет работать, событие массового вымирания всех «высших» живых существ произойдет только через 25 лет.

индекс

• 1 Историческая перспектива
• 2 Уравнение фотосинтеза
  • 2.1 Общее уравнение
  • 2.2 Светящаяся и темная фаза
  • 2,3 ΔG ° реакций
• 3 Где это происходит??
• 4 Процесс (фазы)
  • 4.1 Светящаяся фаза
  • 4.2 Белки участвуют
  • 4.3 Фотосистемы
  • 4.4 Циклический поток электронов
  • 4.5 Другие пигменты
  • 4.6 Темная фаза
  • 4.7 Цикл Кальвина
• 5 Фотосинтетические организмы
• 6 типов фотосинтеза
  • 6.1 Кислород и аноксигенный фотосинтез
  • 6.2 Типы метаболизма C4 и CAM
  • 6.3 Метаболизм С4
  • 6.4 Фотосинтез САМ
• 7 факторов, участвующих в фотосинтезе
• 8 функций
• 9 Эволюция
  • 9.1 Первые фотосинтетические формы жизни
  • 9.2 Роль кислорода в эволюции
• 10 ссылок

Историческая перспектива

Ранее считалось, что растения получают пищу благодаря присутствию в почве гумуса способом, аналогичным питанию животных. Эти мысли пришли от древних философов, таких как Эмпедокл и Аристотель. Они предположили, что корни вели себя как пуповины или «рты», которые питали растение.

Это видение постепенно изменилось благодаря усердной работе десятков исследователей в семнадцатом и девятнадцатом веках, которые раскрыли основы фотосинтеза.

Наблюдения за процессом фотосинтеза начались около 200 лет назад, когда Джозеф Пристли пришел к выводу, что фотосинтез является обратным явлением клеточного дыхания. Этот исследователь обнаружил, что весь кислород, присутствующий в атмосфере, производится растениями путем фотосинтеза.

Впоследствии стали появляться веские доказательства необходимости воды, углекислого газа и солнечного света для эффективного осуществления этого процесса..

В начале XIX века молекула хлорофилла была впервые выделена, и стало возможным понять, как фотосинтез приводит к накоплению химической энергии..

Внедрение новаторских подходов, таких как газообменная стехиометрия, позволило идентифицировать крахмал как продукт фотосинтеза. Кроме того, фотосинтез был одной из первых тем в биологии, изучаемой с использованием стабильных изотопов..

Уравнение фотосинтеза

Общее уравнение

С химической точки зрения, фотосинтез является окислительно-восстановительной реакцией, когда некоторые виды окисляются и высвобождают свои электроны другим видам, которые сокращаются..

Общий процесс фотосинтеза можно обобщить в следующем уравнении: H₂O + свет + CO₂ → CH₂O + O_2. Где термин СН₂ИЛИ (одна шестая часть молекулы глюкозы) относится к органическим соединениям, называемым сахарами, которые растение будет использовать позже, таким как сахароза или крахмал.

Светящаяся и темная фаза

Это уравнение можно разбить на два более конкретных уравнения для каждой стадии фотосинтеза: светлая фаза и темная фаза.

Легкая фаза представлена ​​как: 2H₂O + свет → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Точно так же темная фаза включает в себя следующие отношения: СО₂ + 4H⁺ + 4e- → CH₂O + H₂О.

ΔG° из реакций

Свободная энергия (ΔG°) для этих реакций: +479 кДж · моль^-1, +317 кДж · моль^-1 и +162 кДж · моль^-1, соответственно. Как предполагает термодинамика, положительный знак этих значений переводится в потребность в энергии и называется эндергоническим процессом..

Где фотосинтезирующий организм получает эту энергию, чтобы происходили реакции? От солнечного света.

Необходимо отметить, что в отличие от фотосинтеза аэробное дыхание является эксергонным процессом - в этом случае значение ΔG ° сопровождается отрицательным знаком - где высвободившаяся энергия используется организмом. Следовательно, уравнение: СН₂O + O₂ → CO₂ + H₂О.

Где это происходит??

У большинства растений основной орган, где происходит процесс, находится на листе. В этих тканях мы находим небольшие шаровидные структуры, называемые устьицами, которые контролируют вход и выход газов.

Клетки, которые составляют зеленую ткань, могут иметь до 100 хлоропластов внутри. Эти компартменты структурированы двумя внешними мембранами и водной фазой, называемой стромой, где расположена третья мембранная система: тилакоид.

Процесс (фазы)

Светящаяся фаза

Фотосинтез начинается с захвата света самым распространенным пигментом на планете Земля: хлорофиллом. Поглощение света приводит к возбуждению электронов в состояние с более высокой энергией - таким образом, преобразовывая энергию солнца в потенциальную химическую энергию.

В тилакоидной мембране фотосинтетические пигменты организованы в фотоцентры, которые содержат сотни молекул пигмента, которые действуют как антенна, которая поглощает свет и передает энергию молекуле хлорофилла, называемой «реакционным центром»..

Реакционный центр состоит из трансмембранных белков, связанных с цитохромом. Он передает электроны другим молекулам в цепи переноса электронов через ряд мембранных белков. Это явление связано с синтезом АТФ и НАДФН.

Белки участвуют

Белки организованы в различные комплексы. Две из них - это фотосистемы I и II, отвечающие за поглощение света и его передачу в реакционный центр. Третья группа состоит из комплекса цитохрома Б.Ф..

Энергия, создаваемая протонным градиентом, используется четвертым комплексом, АТФ-синтазой, которая связывает поток протонов с синтезом АТФ. Обратите внимание, что одно из наиболее важных различий в отношении дыхания заключается в том, что энергия становится не только АТФ, но и НАДФН..

фотосистемы

Фотосистема I состоит из молекулы хлорофилла с пиком поглощения 700 нанометров, поэтому она называется P₇₀₀. Аналогично, пик поглощения фотосистемы II составляет 680, сокращенно P₆₈₀.

Задача фотосистемы I - производство NADPH, а фотосистемы II - синтез АТФ. Энергия, используемая фотосистемой II, исходит от разрыва молекулы воды, освобождения протонов и создания нового градиента через мембрану тилакоида.

Электроны, полученные в результате разрыва, переносятся в жирорастворимое соединение: пластохинон, который переносит электроны из фотосистемы II в комплекс цитохрома. Б.Ф., генерация дополнительной накачки протонов.

Из фотосистемы II электроны переходят к пластоцианину и фотосистеме I, которая использует высокоэнергетические электроны для восстановления НАДФ⁺ НАДФ. Электроны, наконец, достигают ферродоксина и генерируют НАДФН.

Электронный циклический поток

Существует альтернативный путь, при котором синтез АТФ не включает синтез НАДФН, как правило, для снабжения энергией необходимых метаболических процессов. Поэтому решение о том, генерируется ли ATP или NADPH, зависит от текущих потребностей ячейки..

Это явление включает синтез АТФ фотосистемой I. Электроны не переносятся в НАДФ⁺, но к комплексу цитохрома Б.Ф., создание градиента электронов.

Пластоцианин возвращает электроны в фотосистему I, завершая транспортный цикл и перекачивая протоны в комплекс цитохрома Б.Ф..

Другие пигменты

Хлорофилл - не единственный пигмент, которым обладают растения, существуют также так называемые «вспомогательные пигменты», в том числе каротиноиды..

В светящейся фазе фотосинтеза происходит продуцирование элементов, потенциально вредных для клетки, таких как «кислород в синглете». Каротиноиды ответственны за предотвращение образования соединения или предотвращение повреждения тканей..

Эти пигменты - те, которые мы наблюдаем осенью, когда листья теряют свой зеленый цвет и становятся желтыми или оранжевыми, так как растения разлагают хлорофилл, чтобы получить азот.

Темная фаза

Целью этого начального процесса является использование энергии солнца для производства NADPH (никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат или «восстанавливающая способность») и ATP (аденозинтрифосфат, или «энергетическая валюта клетки»). Эти элементы будут использоваться в темной фазе.

Прежде чем описывать биохимические стадии, вовлеченные в эту фазу, необходимо уточнить, что, хотя она называется «темная фаза», она не обязательно происходит в полной темноте. Исторически термин пытался сделать ссылку на независимость света. Другими словами, фаза может возникать при наличии или отсутствии света.

Однако, поскольку фаза зависит от реакций, происходящих в легкой фазе, для которой требуется свет, правильно называть эту серию стадий углеродными реакциями..

Цикл Кальвина

На этом этапе происходит цикл Кальвина или три углеродных пути, биохимический путь, описанный в 1940 году американским исследователем Мелвином Кальвином. Открытие цикла было удостоено Нобелевской премии в 1961 году.

В целом, описаны три основных этапа цикла: карбоксилирование акцептора СО₂, восстановление 3-фосфоглицерата и регенерация акцептора СО₂.

Цикл начинается с включения или «фиксации» углекислого газа. Восстановите углерод, чтобы получить углеводы путем добавления электронов, и используйте NADPH в качестве восстановительной способности..

В каждом цикле требуется включение молекулы диоксида углерода, которая реагирует с бифосфатом рибулозы, образуя два соединения из трех атомов углерода, которые восстанавливаются и восстанавливают молекулу рибулозы. Три оборота цикла приводят к молекуле глицеральгидфосфата.

Следовательно, для получения шестиуглеродного сахара, такого как глюкоза, необходимо шесть циклов..

Фотосинтетические организмы

Фотосинтетическая способность организмов проявляется в двух доменах, состоящих из бактерий и эукариот. Основываясь на этом свидетельстве, люди, которые понимают область архей, лишены этого биохимического пути.

Фотосинтетические организмы появились примерно от 3,2 до 3,5 миллиардов лет назад в виде структурированных строматолитов, похожих на современные цианобактерии..

Логично, что фотосинтезирующий организм не может быть признан таковым в ископаемых записях. Тем не менее, выводы могут быть сделаны с учетом их морфологии или геологического контекста..

Что касается бактерий, то способность принимать солнечный свет и превращать его в сахара, по-видимому, широко распространена в некоторых типах, хотя, по-видимому, нет явной картины эволюции.

Наиболее примитивные фотосинтетические клетки встречаются в бактериях. У них есть бактериохлорофилл пигмент, а не известный хлорофилл зеленых растений.

Фотосинтетические бактериальные группы включают цианобактерии, протобактерии, зеленые серные бактерии, Firmicutes, нитчатые бескислородные фототрофы и ацидобактерии.

Что касается растений, то все они обладают способностью осуществлять фотосинтез. На самом деле, это самая отличительная черта этой группы.

Типы фотосинтеза

Оксигенный и аноксигенный фотосинтез

Фотосинтез можно классифицировать по-разному. Первая классификация учитывает, использует ли организм воду для сокращения углекислого газа. Итак, у нас есть кислородные фотосинтезирующие организмы, в состав которых входят растения, водоросли и цианобактерии.

Напротив, когда организм не использует воду, их называют аноксигенными фотосинтезирующими организмами. Эта группа включает зеленые и пурпурные бактерии, например роды Chlorobium и СНготаИит, которые используют серу или газообразный водород, чтобы уменьшить диоксид углерода.

Эти бактерии не могут прибегать к фотосинтезу в присутствии кислорода, им нужна анаэробная среда. Поэтому фотосинтез не приводит к генерации кислорода - отсюда и название «аноксигенный».

Типы обмена веществ С₄ и CAM

Фотосинтез также можно классифицировать в соответствии с физиологическими адаптациями растений..

Снижение СО происходит у фотосинтетических эукариот₂ выходя из атмосферы в углеводы в цикле Кальвина. Этот процесс начинается с фермента рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы), и первым образующимся стабильным соединением является 3-фосфоглицериновая кислота, три углерода.

В условиях теплового стресса, называемого сильным излучением или засухой, фермент рубиско не может дифференцироваться между₂ и СО₂. Это явление заметно снижает эффективность фотосинтеза и называется фотодыханием.

По этим причинам существуют растения с особым фотосинтетическим метаболизмом, которые позволяют им избежать указанных неудобств..

Метаболизм С4

Тип С метаболизм₄ Его цель - концентрировать углекислый газ. Прежде чем Рубиско действует, C растения₄ выполнить первое карбоксилирование с помощью PEPC.

Обратите внимание, что между двумя карбоксилированием существует пространственное разделение. C растения₄ Они отличаются тем, что имеют анатомию «кранц» или корону, образованную мезофильными клетками и являются фотосинтезирующими, в отличие от этих клеток при нормальном фотосинтезе или С₃.

В этих клетках первое карбоксилирование происходит с помощью PEPC, давая в качестве продукта оксалоацетат, который восстанавливается до малата. Это распространяется на клетку стручка, где происходит процесс декарбоксилирования с образованием СО₂. Двуокись углерода используется во втором карбоксилировании, направленном Рубиско.

Фотосинтез САМ

CAM-фотосинтез или кислотный метаболизм диких животных - это адаптация растений, которые живут в условиях крайней засухи, и типична для таких растений, как ананас, орхидеи, гвоздики и другие..

Усвоение углекислого газа у растений CAM происходит в ночные часы, так как потеря воды при открытии устьиц будет меньше, чем в дневное время..

КО₂ это объединено с PEP, реакцией, катализируемой PEPC, формируя яблочную кислоту. Этот продукт хранится в вакуолях, которые высвобождают свое содержимое в утренние часы, затем декарбоксилируется и СО₂ удается присоединиться к циклу Calvin.

Факторы, участвующие в фотосинтезе

Среди факторов окружающей среды, участвующих в эффективности фотосинтеза, выделяют: количество присутствующего СО₂ и света, температуры, накопления фотосинтетических продуктов, количества кислорода и доступности воды.

Растительные факторы также играют фундаментальную роль, такие как возраст и статус роста.

Концентрация СО₂ в окружающей среде он низкий (он не превышает 0,03% объема), поэтому любое минимальное изменение имеет замечательные последствия для фотосинтеза. Кроме того, растения способны только на 70 или 80% присутствующего углекислого газа.

Если нет никаких ограничений от других упомянутых переменных, мы обнаружим, что фотосинтез будет зависеть от количества СО₂ доступный.

Точно так же интенсивность света имеет решающее значение. В средах с низкой интенсивностью процесс дыхания будет превосходить фотосинтез. По этой причине фотосинтез гораздо более активен в часы, когда интенсивность солнечного света высока, например, в первые часы утра..

Некоторые растения могут быть затронуты больше, чем другие. Например, кормовые травы не очень чувствительны к температурному фактору.

функции

Фотосинтез является жизненно важным процессом для всех организмов на планете Земля. Этот путь отвечает за поддержку всех форм жизни, являясь источником кислорода и основой всех существующих трофических цепей, так как он способствует преобразованию солнечной энергии в химическую энергию.

Другими словами, фотосинтез производит кислород, которым мы дышим - как упоминалось выше, этот элемент является побочным продуктом процесса - и пищу, которую мы потребляем ежедневно. Почти все живые организмы используют органические соединения, полученные из фотосинтеза в качестве источника энергии.

Обратите внимание, что аэробные организмы способны извлекать энергию из органических соединений, образующихся при фотосинтезе, только в присутствии кислорода, который также является продуктом процесса..

Фактически, фотосинтез способен превращать усугубленное количество (200 миллиардов тонн) углекислого газа в органические соединения. Что касается кислорода, по оценкам, производство находится в диапазоне 140 миллиардов тонн.

Кроме того, фотосинтез дает нам большую часть энергии (примерно 87% от этого), которую человечество использует для выживания, в виде ископаемого фотосинтетического топлива..

эволюция

Первые фотосинтетические формы жизни

В свете эволюции, фотосинтез, кажется, очень старый процесс. Существует множество доказательств того, что происхождение этой дороги близко к появлению первых форм жизни..

Что касается происхождения у эукариот, существует огромное количество доказательств того, что эндосимбиоз предлагается в качестве более правдоподобного объяснения этого процесса..

Таким образом, организмы, которые напоминают цианобактерии, могут стать хлоропластами благодаря эндосимбиотическим отношениям с более крупными прокариотами. Поэтому эволюционное происхождение фотосинтеза зарождается в бактериальном домене и может распространяться благодаря массовым и повторяющимся событиям горизонтального переноса генов..

Роль кислорода в эволюции

Нет сомнений в том, что энергетическое преобразование света посредством фотосинтеза сформировало современное окружение планеты Земля. Фотосинтез, рассматриваемый как инновация, обогатил кислородную атмосферу и произвел революцию в энергетике жизненных форм..

Когда начался выпуск O₂ первыми фотосинтезирующими организмами, он, вероятно, растворялся в воде океанов, пока не насытился. Кроме того, кислород может реагировать с железом, выпадая в осадок в виде оксида железа, который в настоящее время является бесценным источником минералов..

Избыток кислорода поступал в атмосферу, чтобы наконец там сконцентрироваться. Это массивное увеличение концентрации O₂ Это имеет важные последствия: повреждение биологических структур и ферментов, осуждение многих групп прокариот.

Напротив, другие группы представили приспособления для жизни в новой богатой кислородом среде, сформированной фотосинтезирующими организмами, возможно, древними цианобактериями..

ссылки

1. Berg, J.M., Stryer L., & Tymoczko, J.L. (2007). биохимия. Я поменял.
2. Бланкеншип Р. Э. (2010). Ранняя эволюция фотосинтеза. Физиология растений, 154(2), 434-438.
3. Кэмпбелл, А., Н. и Рис, Дж. Б. (2005). биология. Ed. Panamericana Medical.
4. Купер Г. М. и Хаусман Р. Э. (2004). Клетка: Молекулярный подход. Медицинская Наклада.
5. Кертис Х. & Шнек А. (2006). Приглашение к биологии. Ed. Panamericana Medical.
6. Кертис Х. & Шнек А. (2008). Кертис. биология. Ed. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (Eds.). (2011). Фотосинтез: пластидная биология, преобразование энергии и усвоение углерода (Том 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, M.F. & Blankenship, R.E. (2011). Эволюция фотосинтеза. Ежегодный обзор биологии растений, 62, 515-548.
9. Koolman, J. & Röhm, K.H. (2005). Биохимия: текст и атлас. Ed. Panamericana Medical.
10. Palade, G.E. & Rosen, W.G. (1986). Клеточная биология: фундаментальные исследования и приложения. Национальные Академии.
11. Posada, J. O. S. (2005). Основы для создания пастбищ и кормовых культур. Университет Антиокия.
12. Taiz, L. & Zeiger, E. (2007). Физиология растений. Университет Жауме I.