Азотфиксация биотических и абиотических процессов



 азотфиксация это набор биологических и небиологических процессов, которые производят химические формы азота, доступные для живых существ. Наличие азота в значительной степени контролирует функционирование экосистем и глобальную биогеохимию, поскольку азот является фактором, ограничивающим чистую первичную продуктивность в наземных и водных экосистемах..

В тканях живых организмов азот является частью аминокислот, единиц структурных и функциональных белков, таких как ферменты. Это также важный химический элемент в составе нуклеиновых кислот и хлорофилла.

Кроме того, биогеохимические реакции восстановления углерода (фотосинтез) и окисления углерода (дыхание) происходят при посредничестве азотсодержащих ферментов, так как они являются белками.

В химических реакциях биогеохимического цикла азота этот элемент меняет свои степени окисления с нуля на N2, 3- в NH3, 3+ в НЕТ2 - и NH4+ , и до 5+ в НЕТ3-.

Некоторые микроорганизмы используют энергию, генерируемую в этих реакциях восстановления оксида азота, и используют ее в своих метаболических процессах. Именно эти микробные реакции, которые в совокупности управляют глобальным азотным циклом.

Наиболее распространенной химической формой азота на планете является газообразный молекулярный двухатомный азот N2, что составляет 79% атмосферы Земли.

Это также химическая разновидность азота, менее реакционноспособная, практически инертная, очень стабильная благодаря тройной связи, объединяющей оба атома. По этой причине азот, столь богатый в атмосфере, недоступен для подавляющего большинства живых существ..

Азот в химических формах, доступных живым существам, получается путем «азотфиксации». Фиксация азота может происходить через две основные формы: абиотически связывающие формы и биотически связывающие формы.

индекс

  • 1 Абиотические формы азотфиксации
    • 1.1 Грозы
    • 1.2 Сжигание ископаемого топлива
    • 1.3 Сжигание биомассы
    • 1.4 Выбросы азота от эрозии почвы и выветривания горных пород
  • 2 Биотические формы азотфиксации
    • 2.1 Свободноживущие или симбиотические микроорганизмы
    • 2.2 Механизмы поддержания активной системы нитрогеназы
    • 2.3 Биотическая фиксация азота свободноживущими микроорганизмами
    • 2.4 Энергия, необходимая во время реакции фиксации N2
    • 2.5 Ферментативный комплекс нитрогеназы и кислорода
    • 2.6 Биотическая фиксация азота микроорганизмами симбиотической жизни с растениями
  • 3 Ссылки

Абиотические формы азотфиксации

гроз

Молния или «молния», возникающая во время грозы, - это не просто шум и свет; Это мощный химический реактор. Под действием молнии во время штормов образуются оксиды азота и NO.2, обычно называется НЕТх.

Эти электрические разряды, наблюдаемые как молния, создают условия высокой температуры (30000илиВ) и высокие давления, которые способствуют химической комбинации кислорода или2 и азот N2 атмосферы, производящие оксиды азота NOх.

Этот механизм имеет очень низкую скорость вклада в общую скорость фиксации азота, но он является наиболее важным в абиотических формах.

Сжигание ископаемого топлива

Существует антропогенный вклад в производство оксидов азота. Мы уже говорили, что сильная тройная связь молекулы азота N2, он может сломаться только в экстремальных условиях.

Сжигание ископаемого топлива, полученного из нефти (в отраслях промышленности и в коммерческом и частном транспорте, на море, в воздухе и на суше), производит огромное количество выбросов NOх в атмосферу.

N2Или выделяется при сжигании ископаемого топлива, это мощный парниковый газ, который способствует глобальному потеплению планеты.

Сжигание биомассы

Существует также вклад оксидов азота NOх путем сжигания биомассы в зоне более высокой температуры пламени, например, при лесных пожарах, использования древесины для отопления и приготовления пищи, сжигания органических отходов и любого использования биомассы в качестве источника тепловой энергии.

Оксиды азота NOx, выбрасываемые в атмосферу антропогенными маршрутами, вызывают серьезные проблемы загрязнения окружающей среды, такие как фотохимический смог в городских и промышленных условиях, и важный вклад в кислотные дожди.

Выбросы азота в результате эрозии почвы и выветривания горных пород

Эрозия почвы и выветривание богатых азотом горных пород подвергают воздействию минералов, которые могут выделять оксиды азота в элементы. Выветривание горных пород происходит под воздействием факторов окружающей среды, вызванных воздействием физико-химических механизмов..

Тектонические движения могут физически подвергать породы, богатые азотом, погоде. Впоследствии химическими средствами осаждение кислотных дождей вызывает химические реакции, которые выделяют NO.х, и этот тип камней и почвы.

Есть недавние исследования, которые связывают 26% общего биодоступного азота планеты с этими механизмами эрозии почвы и выветривания горных пород..

Биотические формы азотфиксации

Некоторые бактериальные микроорганизмы имеют механизмы, способные разрушать тройную связь N2 и производят аммиак NH3, который легко превращается в ион аммония, NH4+ преобразующийся в ходе обмена веществ.

Свободноживущие или симбиотические микроорганизмы

Формы фиксации азота микроорганизмами могут происходить через свободноживущие организмы или через организмы, которые живут в ассоциациях симбиоза с растениями..

Хотя существуют большие морфологические и физиологические различия между азотфиксирующими микроорганизмами, процесс фиксации и ферментативная система азотазы, используемая всеми из них, очень похожи.

Количественно биотическая фиксация азота с помощью этих двух механизмов (свободной жизни и симбиоза) является наиболее важной в мире..

Механизмы поддержания активной системы нитрогеназы

У азотфиксирующих микроорганизмов есть стратегические механизмы для поддержания активности их ферментативной системы нитрогеназы..

Эти механизмы включают респираторную защиту, конформационную химическую защиту, обратимое ингибирование ферментативной активности, дополнительный синтез альтернативной нитрогеназы с ванадием и железом в качестве кофакторов, создание диффузионных барьеров для кислорода и пространственное разделение. нитрогеназа.

У некоторых есть микроаэрофилия, такая как химотропные бактерии родов Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus и фототрофы жанров Глеокапса, Анабэна, Спирулина, Носток, Осцилляторы, Калотрикс, Лингбя.

У других есть факультативный анаэробиоз, такой как хеморетрофоры: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium и фототрофы жанров Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Биотическая фиксация азота свободноживущими микроорганизмами

Азотфиксирующие микроорганизмы, которые живут в почве в свободной форме (асимбиотические), являются в основном архебактериями и бактериями..

Существует несколько видов бактерий и цианобактерий, которые могут преобразовывать атмосферный азот, N2, в аммиаке, NH3. По химической реакции:

N2+8H++8е-+16 АТФ → 2 NH3+H2+16 ADP + 16Pi

Эта реакция требует опосредования ферментативной системы нитрогеназы и кофактора, витамина B12. Кроме того, этот механизм фиксации азота потребляет много энергии, является эндотермическим и требует 226 ккал / моль N2; то есть он несет большие метаболические затраты, поэтому его необходимо соединить с системой, производящей энергию.

Энергия, необходимая для реакции N-фиксации2

Энергия для этого процесса получается из АТФ, который происходит от окислительного фосфорилирования, связанного с цепью переноса электронов (которая использует кислород в качестве конечного акцептора электронов).

Процесс восстановления молекулярного азота до аммиака также восстанавливает водород в протонной форме H+ к молекулярному водороду H2.

Многие системы нитрогеназы связаны с системой рециркуляции водорода, опосредованной ферментом гидрогеназой. Азотфиксирующие цианобактерии, сочетающие фотосинтез с азотфиксацией.

Ферментативный комплекс нитрогеназы и кислорода

Ферментативный комплекс нитрогеназы состоит из двух компонентов: компонента I, динитрогеназы с молибденом и железом в качестве кофакторов (которое мы будем называть Mo-Fe-белок), и компонента II, динитрогеназы-редуктазы с железом в качестве кофактора (Fe-белок).

Электроны, участвующие в реакции, передаются сначала компоненту II, а затем компоненту I, где происходит восстановление азота.

Для осуществления переноса электрона от II к I требуется, чтобы белок Fe связывался с Mg-ATP в двух активных центрах. Этот союз генерирует конформационные изменения в Fe-белке. Избыток кислорода может привести к другому конформационному изменению неблагоприятного белка Fe, поскольку он отменяет акцепторную емкость электронов.

Вот почему ферментативный комплекс нитрогеназы очень чувствителен к присутствию кислорода выше допустимых концентраций и что у некоторых бактерий развиваются микроаэрофильные формы жизни или факультативный анаэробиоз.

Среди свободно живущих азотфиксирующих бактерий можно упомянуть химиофразы, принадлежащие к родам. Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, и фототрофы жанров Хроматий, Thiopedia, Ectothiordospira, среди других.

Биотическая фиксация азота микроорганизмами симбиотической жизни с растениями

Существуют другие азотфиксирующие микроорганизмы, способные устанавливать симбиотические ассоциации с растениями, особенно с бобовыми и травами, либо в форме эктосимбиоза (где микроорганизм находится за пределами растения), либо эндосимбиоза (где микроорганизм живет внутри клеток или в межклеточных пространствах растения).

Большая часть азота, фиксированного в земных экосистемах, происходит из симбиотических ассоциаций бактерий родов. Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium и Mesorhizobium, с бобовыми растениями.

Существует три интересных типа азотфиксирующих симбиозов: ассоциативный ризоценоз, системы с цианобактериями в качестве симбионтов и мутуалистический эндоризобиоз.

Rizocenosis

При ассоциативном симбиозе ризоценоза в корнях растений не образуются специализированные структуры..

Примеры этого типа симбиоза установлены между растениями кукурузы (Зеа кукуруза) и сахарный тростник (Saccharum officinarum) с Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum и Herbaspirillum.

При ризоценозе азотфиксирующие бактерии используют радикальный экссудат растения в качестве питательной среды и колонизируют межклеточные пространства коры головного мозга..

Цианобактериальные симбионты

В системах, где задействованы цианобактерии, эти микроорганизмы разработали специальные механизмы для сосуществования аноксической азотфиксации и их кислородного фотосинтеза..

Например, в Gleothece и Synechococcus, они временно отделяются: они выполняют дневной фотосинтез и фиксацию ночного азота.

В других случаях происходит пространственное разделение обоих процессов: азот фиксируется в группах дифференцированных клеток (гетероцисты), где не происходит фотосинтеза..

Изучены азотфиксирующие симбиотические ассоциации цианобактерий рода Nostoc с несосудистыми растениями (antóceras), как в полостях Nothocerus endiviaefolius, с печеночной Gakstroemia magellanica и Chyloscyphus обволутус в эктосимбиоз отдельно, с бриофитами (образует лишайники у ризоидов мхов) и с покрытосеменными высшими растениями, например с 65 многолетними травами рода Gunnnera.

Например, наблюдалась азотфиксирующая симбиотическая ассоциация цианобактерий Anabaena с мохообразным, несосудистым растением, листьями мелкого папоротника Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

В качестве примеров эндорризобиоза можно упомянуть ассоциацию под названием актинорриза, которая устанавливается между Frankia и некоторые древесные растения, такие как казуарина (Казуарина Каннингхамиана) и ольха (Alnus glutinosa) и ассоциация Rhizobium-бобовые культуры.

Большинство видов семьи Leguminosae, формировать симбиотические ассоциации с бактерии Ризобий и этот микроорганизмимеет эволюционную специализацию по производству азота для растений.

В корнях растений, связанных с Rhizobium, появляются так называемые радикальные узелки, где происходит фиксация азота.

В бобовых Sesbania и Aechynomene, дополнительно стебли образуются в стеблях.

  • Химические сигналы

Между симбиотом и хозяином происходит обмен химическими сигналами. Было обнаружено, что растения выделяют определенные типы флавоноидов, которые вызывают экспрессию генов nod в Rhizobium, которые производят факторы нодуляции.

Факторы нодуляции вызывают изменения в радикальных волосках, образование канала инфекции и деление клеток в коренной коре, которые способствуют образованию клубеньков..

Некоторые примеры азотфиксирующего симбиоза между высшими растениями и микроорганизмами показаны в следующей таблице..

Micorrizobiosis

Кроме того, в большинстве экосистем есть микоризные азотфиксирующие грибы, относящиеся к типу Glomeromycota, Basidiomycota и Ascomycota..

Микоризные грибы могут жить в эктосимбиозе, образуя стручок гиф вокруг тонких корней некоторых растений и распространяя дополнительные гифы через почву. Также во многих тропических районах растения-хозяева микоризы при эндосимбиозах, чьи гифы проникают в корневые клетки..

Возможно, что грибок формирует микоризу с несколькими растениями одновременно, и в этом случае между ними устанавливаются взаимосвязи; или что грибок микоризы паразитирует на растении, которое не выполняет фотосинтез, микогетеротроф, как у растений рода подъельник. Также несколько грибов могут установить симбиоз с одним растением одновременно.

ссылки

  1. Иномура, К., Bragg, J. and Follows, M. (2017). Количественный анализ прямых и косвенных затрат азотфиксации. Журнал ISME. 11: 166-175.
  2. Masson-Bovin, C. and Sachs, J. (2018). Симбиотическая фиксация азота ризобиями - корни истории успеха. Биология растений 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
  3. Менге, Д.Н.Л., Левин, С.А. и Хедин Л.О. (2009). Факультативные и обязательные стратегии фиксации азота и их последствия для экосистемы. Американский натуралист. 174 (4) дои: 10.1086 / 605377
  4. Ньютон, W.E. (2000). Фиксация азота в перспективе. В кн .: Педроса Ф.О. Редактор. Фиксация азота от молекул к продуктивности сельскохозяйственных культур. Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. 03,08.
  5. Pankievicz; В.С.С., делать Амарал; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca B., Xu Y., Schultes, M.J. (2015). Надежная биологическая азотфиксация в модельной травяно-бактериальной ассоциации. Завод Журнал. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
  6. Видер, W.R., Кливленд, C.C., Лоуренс, Д. и Бонау, G.B. (2015). Влияние структурной неопределенности модели на проекции углеродного цикла: биологическая фиксация азота как пример. Письма об экологических исследованиях. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016