Темная фаза характеристик фотосинтеза, механизм и продукты
темная фаза фотосинтеза это биохимический процесс, посредством которого органические вещества (на основе углерода) получают из неорганических веществ. Он также известен как фаза углеродной фиксации или цикл Кальвина-Бенсона. Этот процесс происходит в строме хлоропласта.
В темной фазе химическая энергия обеспечивается продуктами, генерируемыми в светлой фазе. Эти продукты представляют собой молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат) и NADPH (восстановленный электронный носитель).
Основным сырьем для процесса в темной фазе является углерод, который получается из углекислого газа. Конечный продукт - простые углеводы или сахара. Эти углеродные соединения, полученные, являются фундаментальной основой органических структур живых существ.
индекс
- 1 Общая характеристика
- 2 механизма
- 2.1 Цикл Кальвина-Бенсона
- 2.2 -Другие фотосинтетические метаболиты
- 3 Конечная продукция
- 4 Ссылки
Общие характеристики
Эта фаза фотосинтеза называется темной, поскольку для ее развития не требуется непосредственное участие солнечного света. Этот цикл происходит в течение дня.
Темная фаза развивается в основном в строме хлоропластов у большинства фотосинтезирующих организмов. Строма - это матрица, которая заполняет внутреннюю полость хлоропласта вокруг тилакоидной системы (где осуществляется светящаяся фаза).
Ферменты, необходимые для возникновения темной фазы, находятся в строме. Наиболее важным из этих ферментов является рубиско (рибулозобисфосфаткарбоксилаза / оксигеноза), наиболее распространенный белок, на долю которого приходится от 20 до 40% всех существующих растворимых белков.
механизмы
Углерод, необходимый для процесса, находится в форме СО2 (углекислый газ) в окружающей среде. В случае водорослей и цианобактерий СО2 это растворено в воде, которая окружает их. В случае растений СО2 поступает в фотосинтетические клетки через устьица (эпидермальные клетки).
-Цикл Кальвина-Бенсона
Этот цикл имеет несколько реакций:
Начальная реакция
КО2 он фиксируется в пятиуглеродном акцепторном соединении (рибулозо 1,5-бисфосфат или RuBP). Этот процесс катализируется ферментом Рубиско. Полученное соединение представляет собой молекулу из шести атомов углерода. Он быстро разрушается и образует два соединения по три атома углерода в каждом (3-фосфоглицерат или 3PG).
Второй процесс
В этих реакциях используется энергия, обеспечиваемая АТФ из легкой фазы. Фосфорилирование обусловлено энергией АТФ и процессом восстановления, опосредованным NADPH. Таким образом, 3-фосфоглицерат восстанавливается до 3-фосфата глицеральдегида (G3P).
G3P представляет собой трехуглеродистый фосфатированный сахар, также называемый триозофосфатом. Только одна шестая часть глицеральдегид-3-фосфата (G3P) превращается в сахара как продукт цикла.
Этот метаболизм фотосинтеза называется С3, потому что основной продукт, который вы получаете, - это трехуглеродный сахар..
Окончательный процесс
Части G3P, которые не превращаются в сахара, обрабатываются с образованием рибулозо монофосфата (RuMP). RuMP является промежуточным продуктом, который превращается в рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP). Таким образом, акцептор СО восстанавливается2 и цикл Кельвина-Бенсона закрывается.
Из общего количества RuBP, полученного в цикле в типичном листе, только одна треть становится крахмалом. Этот полисахарид хранится в хлоропласте в качестве источника глюкозы.
Другая часть превращается в сахарозу (дисахарид) и транспортируется в другие органы растения. Впоследствии сахароза гидролизуется с образованием моносахаридов (глюкозы и фруктозы)..
-Другие фотосинтетические метаболизм
В определенных условиях окружающей среды процесс фотосинтеза растений развивался и стал более эффективным. Это привело к появлению различных метаболических путей для получения сахаров.
Метаболизм С4
В теплой среде устьица листа закрыта в течение дня, чтобы избежать потери водяного пара. Поэтому концентрация СО2 в листе уменьшается по отношению к кислороду (О2). Фермент Рубиско обладает двойным сродством к субстрату: СО2 и O2.
При низких концентрациях СО2 и о максимумы2, Rubisco катализирует конденсацию О2. Этот процесс называется фотодыханием и снижает эффективность фотосинтеза. Чтобы противодействовать фотодыханию, некоторые растения в тропической среде развили особую фотосинтетическую анатомию и физиологию..
Во время метаболизма С4 углерод фиксируется в клетках мезофилла, а цикл Кельвина-Бенсона происходит в клетках хлорофиллиновой оболочки. Фиксация СО2 Это происходит ночью. Это происходит не в строме хлоропластов, а в цитозоле мезофильных клеток..
Фиксация СО2 происходит по реакции карбоксилирования. Фермент, который катализирует реакцию, представляет собой фосфоенолпируваткарбоксилазу (PEP-карбоксилазу), которая не чувствительна к низким концентрациям CO.2 в клетке.
Молекула акцептора СО2 Это фосфоенолпировиноградная кислота (PEPA). Полученный промежуточный продукт представляет собой щавелевоуксусную кислоту или оксалоацетат. Оксалоацетат восстанавливается до малата у некоторых видов растений или до аспартата (аминокислоты) у других.
Впоследствии малат переносится в клетки сосудистой фотосинтетической оболочки. Здесь он декарбоксилируется, а пируват и СО производятся2.
КО2 входит в цикл Кальвина-Бенсона и вступает в реакцию с Рубиско с образованием PGA. Со своей стороны, пируват возвращается в клетки мезофилла, где он реагирует с АТФ, чтобы регенерировать акцептор углекислого газа..
CAM метаболизм
Кислотный метаболизм crasuláceas (CAM в его сокращении на английском языке) является еще одной стратегией для фиксации CO2. Этот механизм развивался независимо в различных группах суккулентных растений..
Растения САМ используют пути как С3, так и С4, как и на растениях С4. Но разделение обоих обменов является временным.
КО2 он фиксируется ночью активностью PEP-карбоксилазы в цитозоле и образуется оксалоацетат. Оксалоацетат восстанавливается до малата, который хранится в вакуоле в виде яблочной кислоты..
Затем в присутствии света яблочная кислота выделяется из вакуоли. Это декарбоксилируется и СО2 переводится в RuBP цикла Кальвина-Бенсона в той же ячейке.
У растений CAM есть фотосинтетические клетки с большими вакуолями, где хранится яблочная кислота, и хлоропласты, где СО2 полученный из яблочной кислоты превращается в углеводы.
Конечные продукты
В конце темной фазы фотосинтеза образуются разные сахара. Сахароза является промежуточным продуктом, который быстро мобилизуется из листьев в другие части растения. Может использоваться непосредственно для получения глюкозы.
Крахмал используется в качестве резервного вещества. Он может накапливаться на листе или транспортироваться к другим органам, таким как стебли и корни. Там оно поддерживается до тех пор, пока оно не потребуется в разных частях завода. Он хранится в специальных пластидах, называемых амилопластами.
Продукты, полученные из этого биохимического цикла, жизненно важны для растения. Полученная глюкоза используется в качестве источника углерода для производства таких соединений, как аминокислоты, липиды, нуклеиновые кислоты..
С другой стороны, полученный из темной фазы сахарный продукт представляет собой основу пищевой цепи. Эти соединения представляют собой пакеты солнечной энергии, преобразованные в химическую энергию, которые используются всеми живыми организмами..
ссылки
- Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К. и Дж. Уотсон (1993). Молекулярная биология клетки. 3-е изд. Ediciones Omega, S.A. 1387 р.
- Purves WK, D Sadava, GH Orians and HC Heller (2003) Life. Наука о биологии. 6-е изд. Sinauer Associates, Inc. и WH Freeman and Company. 1044 р.
- Равен П.Х., Р.Ф. Эверт и С.Е. Айххорн (1999) Биология растений. 6-е изд. WH Freeman и Company Worth Publishers. 944 р.
- Соломон Е.П., Л.Р. Берг и Д.В. Мартин (2001) Биология. 5-е изд. McGraw-Hill Interamericana. 1237 р.
- Стерн КР. (1997). Вводная биология растений. Wm. C. Браун Издатели. 570 р.