Функции хлоропластов, структура и процесс фотосинтеза
хлоропласты Они представляют собой тип клеточных органелл, ограниченных сложной системой мембран, характерных для растений и водорослей. В этой пластиде находится хлорофилл, пигмент, отвечающий за процессы фотосинтеза, зеленый цвет овощей и позволяющий автотрофной жизни этих линий.
Кроме того, хлоропласты связаны с выработкой метаболической энергии (АТФ - аденозинтрифосфат), синтезом аминокислот, витаминов, жирных кислот, липидных компонентов их мембран и восстановлением нитритов. Он также играет роль в производстве защитных веществ против патогенов.
Эта фотосинтетическая органелла имеет свой собственный круговой геном (ДНК), и считается, что, подобно митохондриям, они возникли в результате процесса симбиоза между хозяином и наследственной фотосинтетической бактерией.
индекс
- 1 Происхождение
- 1.1 Эндосимбиотическая теория
- 2 Общие характеристики
- 3 Структура
- 3.1 Внешние и внутренние мембраны
- 3.2 Тилакоидная мембрана
- 3.3 Тилакоиды
- 3.4 Строма
- 3.5 Геном
- 4 функции
- 4.1 Фотосинтез
- 4.2 Синтез биомолекул
- 4.3 Защита от патогенов
- 5 Другие пластиды
- 6 Ссылки
источник
Хлоропласты - это органеллы, которые имеют характеристики очень далеких групп организмов: водорослей, растений и прокариот. Это свидетельствует о том, что органелла возникла из прокариотического организма со способностью выполнять фотосинтез.
Предполагается, что первый эукариотический организм, способный осуществлять фотосинтез, возник около 1000 миллионов лет назад. Имеющиеся данные указывают на то, что этот важный эволюционный скачок был вызван приобретением цианобактерии эукариотическим хозяином. Этот процесс дал начало различным линиям красных, зеленых и растительных водорослей.
Таким же образом, существуют вторичные и третичные события симбиоза, в которых линия эукариот устанавливает симбиотические отношения с другим свободноживущим фотосинтетическим эукариотом.
В ходе эволюции геном предполагаемой бактерии был уменьшен, а некоторые из его генов были перенесены и интегрированы в геном ядра..
Организация генома современных хлоропластов напоминает организацию прокариот, но также имеет признаки генетического материала эукариот.
Эндосимбиотическая теория
Эндосимбиотическая теория была предложена Линн Маргулис в серии книг, опубликованных между 60-ми и 80-ми годами. Однако эта идея работала с 1900-х годов, предложенная Мерешковским.
Эта теория объясняет происхождение хлоропластов, митохондрий и базальных тел, присутствующих в жгутиках. Согласно этой гипотезе, эти структуры когда-то были свободными прокариотическими организмами..
Существует мало доказательств в поддержку эндосимбиотического происхождения базальных тел от мобильных прокариот..
Напротив, существуют важные доказательства, подтверждающие эндосимбиотическое происхождение митохондрий из α-протеобактерий и из хлоропластов цианобактерий. Самым ярким и убедительным доказательством является сходство обоих геномов..
Общие характеристики
Хлоропласты являются наиболее заметным типом пластид в растительных клетках. Они представляют собой овальные структуры, окруженные мембранами, и в их интерьере происходит самый известный процесс автотрофных эукариот: фотосинтез. Они представляют собой динамические структуры и имеют собственный генетический материал..
Они обычно расположены на листьях растений. Типичная растительная клетка может иметь от 10 до 100 хлоропластов, хотя их количество весьма различно.
Как и митохондрии, наследование хлоропластов от родителей к детям происходит со стороны одного из родителей, а не обоих. На самом деле, эти органеллы очень похожи на митохондрии в различных аспектах, хотя и более сложны.
структура
Хлоропласты представляют собой крупные органеллы длиной от 5 до 10 мкм. Характеристики этой структуры можно визуализировать под традиционным оптическим микроскопом..
Они окружены двойной липидной мембраной. Кроме того, они имеют третью систему внутренних мембран, называемых тилакоидными мембранами..
Эта последняя мембранная система образует набор дискообразных структур, известных как тилакоиды. Объединение тилакоидов в груды называется «грана», и они связаны друг с другом.
Благодаря этой тройной системе мембран внутренняя структура хлоропласта является сложной, и она делится на три пространства: межмембранное пространство (между двумя наружными мембранами), строма (находится в хлоропласте и вне тилакоидной мембраны) и последний просвет тилакоида.
Внешние и внутренние мембраны
Мембранная система связана с образованием АТФ. Подобно мембранам митохондрий, именно внутренняя мембрана определяет прохождение молекул в органеллу. Фосфатидилхолин и фосфатидилглицерин являются наиболее распространенными липидами мембран хлоропластов..
Наружная мембрана содержит ряд пор. Небольшие молекулы могут свободно проникать через эти каналы. Внутренняя мембрана, с другой стороны, не позволяет свободно проходить этому типу молекул с малым весом. Чтобы молекулы могли войти, они должны делать это с помощью специальных транспортеров, прикрепленных к мембране..
В некоторых случаях существует структура, называемая периферический ретикулум, образованный сетью мембран, происходящих именно из внутренней мембраны хлоропласта. Некоторые авторы считают их уникальными для растений с метаболизмом С4, хотя они были обнаружены в растениях С3.
Функция этих канальцев и пузырьков пока не ясна. Предполагается, что они могут способствовать быстрому транспорту метаболитов и белков в хлоропласте или увеличению поверхности внутренней мембраны..
Тилакоидная мембрана
В этой мембранной системе происходит цепь переноса электронов, участвующая в процессах фотосинтеза. Протоны прокачиваются через эту мембрану, от стромы до внутренней части тилакоидов.
Этот градиент приводит к синтезу АТФ, когда протоны направляются обратно в строму. Этот процесс эквивалентен тому, что происходит во внутренней мембране митохондрий.
Тилакоидная мембрана состоит из четырех типов липидов: моногалактозилдиацилглицерина, дигалактозилдиацилглицерина, сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина. Каждый тип имеет специальную функцию в липидном бислое этого раздела.
tilacoides
Тилакоиды представляют собой мембранные структуры в виде мешочков или плоских дисков, которые сложены в "кошениль"(Множественное число этой структуры Granum). Эти диски имеют диаметр от 300 до 600 нм. Во внутреннем пространстве тилакоид называется просвет.
Архитектура тилакоидного стека все еще обсуждается. Предлагаются две модели: первая - спиральная модель, в которой тилакоиды намотаны между спиралевидными зернами.
Напротив, другая модель предлагает раздвоение. Эта гипотеза предполагает, что граны образованы стромальными бифуркациями.
стромальных
Строма - это желатиновая жидкость, которая окружает тилакоиды и находится во внутренней области хлоропласта. Эта область соответствует цитозолю предполагаемых бактерий, которые вызвали этот тип пластиды.
В этой области вы найдете молекулы ДНК и большое количество белков и ферментов. В частности, ферменты, участвующие в цикле Кальвина, обнаруживаются для фиксации углекислого газа в процессе фотосинтеза. Вы также можете найти гранулы крахмала
В строме вы можете найти хлоропласты хлоропластов, так как эти структуры синтезируют свои собственные белки.
геном
Одной из самых выдающихся характеристик хлоропластов является то, что они имеют свою генетическую систему.
Генетический материал хлоропластов состоит из кольцевых молекул ДНК. Каждая органелла имеет несколько копий этой круговой молекулы от 12 до 16 кб (килобаз). Они организованы в структуры, называемые нуклеоидами, и состоят из 10-20 копий пластидного генома вместе с белками и молекулами РНК..
ДНК хлоропластов кодирует приблизительно от 120 до 130 генов. Это приводит к белкам и РНК, связанным с процессами фотосинтеза, такими как компоненты фотосистемы I и II, АТФ-синтаза и одна из субъединиц Рубиско.
Рубиско (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа) является ключевым ферментным комплексом в цикле Кальвина. На самом деле, он считается самым распространенным белком на планете Земля.
Трансферные РНК и рибосомы используются для трансляции сообщений РНК, которые кодируются в геноме хлоропластов. Он включает в себя рибосомальные РНК 23S, 16S, 5S и 4.5S и трансферную РНК. Он также кодирует 20 рибосомных белков и некоторые субъединицы РНК-полимеразы.
Однако некоторые элементы, необходимые для функционирования хлоропласта, кодируются в ядерном геноме клетки растения.
функции
Хлоропласты можно рассматривать как важные метаболические центры в растениях, где происходят многочисленные биохимические реакции благодаря широкому спектру ферментов и белков, закрепленных на мембранах, которые содержат эти органеллы..
Они играют важнейшую функцию в растительных организмах: это место, где происходят процессы фотосинтеза, где солнечный свет превращается в углеводы с кислородом в качестве вторичного продукта..
Ряд вторичных функций биосинтеза также происходит в хлоропластах. Далее мы подробно обсудим каждую функцию:
фотосинтез
Фотосинтез происходит благодаря хлорофиллу. Этот пигмент находится внутри хлоропластов, в мембранах тилакоидов.
Он состоит из двух частей: кольца и хвоста. Кольцо содержит магний и отвечает за поглощение света. Он может поглощать синий и красный свет, отражая зеленую область спектра света.
Фотосинтетические реакции происходят благодаря переносу электронов. Энергия, исходящая от света, придает энергию пигменту хлорофилла (молекула, как говорят, «возбуждается светом»), вызывая движение этих частиц в мембране тилакоидов. Хлорофилл получает свои электроны из молекулы воды.
Этот процесс приводит к образованию электрохимического градиента, который позволяет синтезировать АТФ в строме. Эта фаза также известна как "светящаяся".
Вторая часть фотосинтеза (или темной фазы) происходит в строме и продолжается в цитозоле. Это также известно как реакции фиксации углерода. На этой стадии продукты вышеуказанных реакций используются для образования углеводов из СО2.
Синтез биомолекул
Кроме того, хлоропласты имеют другие специализированные функции, которые позволяют развитие и рост растения.
В этой органелле происходит усвоение нитратов и сульфатов, и они обладают необходимыми ферментами для синтеза аминокислот, фитогормонов, витаминов, жирных кислот, хлорофилла и каротиноидов..
Некоторые исследования выявили значительное количество аминокислот, синтезируемых этой органеллой. Кирк и др. Изучали производство аминокислот в хлоропластах Виция фаба L.
Эти авторы обнаружили, что наиболее распространенными синтезированными аминокислотами были глутамат, аспартат и треонин. Другие типы, такие как аланин, серин и глицин, также были синтезированы, но в меньших количествах. Оставшиеся тринадцать аминокислот также были обнаружены.
Они смогли выделить разные гены, которые участвуют в синтезе липидов. Хлоропласты обладают необходимыми путями для синтеза изопреноидных липидов, необходимых для производства хлорофилла и других пигментов..
Защита от патогенов
Растения не имеют развитой иммунной системы, сходной с таковой у животных. Следовательно, клеточные структуры должны продуцировать антимикробные вещества, чтобы иметь возможность защищаться от вредных агентов. Для этой цели растения могут синтезировать активные формы кислорода (АФК) или салициловую кислоту..
Хлоропласты связаны с производством этих веществ, которые устраняют возможные патогенные микроорганизмы, попадающие в растение..
Кроме того, они функционируют как «молекулярные датчики» и участвуют в механизмах оповещения, передавая информацию другим органеллам..
Другие пластиды
Хлоропласты принадлежат к семейству растительных органелл, называемых пластидами или пластидами. Хлоропласты отличаются в основном от остальных пластид, потому что они обладают хлорофилловым пигментом. Другие пластиды:
-Хромопласты: эти структуры содержат каротиноиды, присутствуют в цветах и цветах. Благодаря этим пигментам растительные структуры имеют желтый, оранжевый и красный цвета.
-Лейкопласты: эти пластидии не содержат пигментов и поэтому они белые. Они служат резервом и находятся в органах, которые не получают прямой свет.
-Амилопласты: содержат крахмал и содержатся в корнях и клубнях.
Пластиды происходят из структур, называемых протопластидиями. Одной из самых ярких особенностей пластид является их способность менять тип, хотя они уже находятся в зрелой стадии. Это изменение вызвано экологическими или внутренними сигналами от завода.
Например, хлоропласты способны вызывать хромопласты. Для этого изменения тилакоидная мембрана распадается, и каротиноиды синтезируются..
ссылки
- Аллен, Дж. Ф. (2003). Почему хлоропласты и митохондрии содержат геномы. Сравнительная и функциональная геномика, 4(1), 31-36.
- Купер, Г. М (2000). Клетка: Молекулярный подход. Второе издание. Sinauer Associates
- Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Геномы хлоропластов: разнообразие, эволюция и применение в генной инженерии. Геном Биология, 17, 134.
- Gracen, V.E., Hilliard, J.H., Brown, R.H., & West, S.H. (1972). Периферический ретикулум в хлоропластах растений, различающихся путями фиксации CO 2 и фотодыханием. завод, 107(3), 189-204.
- Грей М.В. (2017). Линн Маргулис и гипотеза эндосимбионта: 50 лет спустя. Молекулярная биология клетки, 28(10), 1285-1287.
- Jensen, P.E., & Leister, D. (2014). Эволюция, структура и функции хлоропластов. F1000Prime Отчеты, 6, 40.
- Kirk, P.R. & Leech, R.M. (1972). Биосинтез аминокислот изолированными хлоропластами во время фотосинтеза . Физиология растений, 50(2), 228-234.
- Kobayashi, K. & Wada, H. (2016). Роль липидов в биогенезе хлоропластов. в Липиды в развитии растений и водорослей (стр. 103-125). Спрингер, Чам.
- Sowden, R.G., Watson, S.J., & Jarvis, P. (2017). Роль хлоропластов в патологии растений. Очерки по биохимии, EBC20170020.
- Wise, R.R. & Hoober, J.K. (2007). Структура и функция пластид. Springer Science & Business Media.