Характеристики, классификация, структура и функции эндоплазматического ретикулума

эндоплазматическая сеть Это органелла мембранных клеток, присутствующая во всех эукариотических клетках. Эта сложная система занимает примерно более половины мембран в обычной клетке животных. Мембраны продолжаются, пока не встретятся с ядерной мембраной, образуя непрерывный элемент.

Эта структура распределена по клеточной цитоплазме в виде лабиринта. Это своего рода сеть канальцев, соединенных друг с другом мешкообразными структурами. Биосинтез белков и липидов происходит внутри эндоплазматического ретикулума. Почти все белки, которые должны быть перенесены на клеточную поверхность, сначала проходят через сетку.

Ретикулярная мембрана отвечает не только за отделение внутренней части этой органеллы от цитоплазматического пространства и опосредование транспорта молекул между этими клеточными компартментами; Он также участвует в синтезе липидов, которые будут частью плазматической мембраны клетки и мембран других органелл..

Ретикул делится на гладкий и шероховатый, в зависимости от наличия или отсутствия рибосом на его мембранах. Грубый эндоплазматический ретикулум имеет рибосомы, прикрепленные к мембране (присутствие рибосом придает ей «грубый» вид), а форма канальцев слегка прямая.

С другой стороны, гладкий эндоплазматический ретикулум лишен рибосом, а форма структуры гораздо более неправильная. Функция шероховатого эндоплазматического ретикулума в основном направлена ​​на процессинг белков. Напротив, гладкий отвечает за метаболизм липидов.

индекс

• 1 Общая характеристика
• 2 Классификация
  • 2.1 Прочный эндоплазматический ретикулум
  • 2.2 Гладкая эндоплазматическая сеть
• 3 Структура
  • 3.1 Мешки и трубочки
• 4 функции
  • 4.1 Торговля белками
  • 4.2 Белковая секреция
  • 4.3 Мембранные белки
  • 4.4 Складывание и переработка белков
  • 4.5 Дисульфидный мостик
  • 4.6 Гликозилирование
  • 4.7 Синтез липидов
  • 4.8 Хранение кальция
• 5 ссылок

Общие характеристики

Эндоплазматический ретикулум представляет собой мембранную сеть, присутствующую во всех эукариотических клетках. Он состоит из мешочков или цистерн и трубчатых структур, которые образуют континуум с мембраной ядра и распределены по всей клетке..

Просвет ретикулума характеризуется наличием высоких концентраций ионов кальция в дополнение к окислительной среде. Оба свойства позволяют вам выполнять ваши функции.

Эндоплазматический ретикулум считается самой большой органеллой, присутствующей в клетках. Объем ячейки этого отделения покрывает приблизительно 10% объема ячейки..

классификация

Грубый эндоплазматический ретикулум

Грубый эндоплазматический ретикулум имеет высокую плотность рибосом на поверхности. Это регион, где происходят все процессы, связанные с синтезом и модификацией белков. Его внешний вид в основном трубчатый.

Гладкая эндоплазматическая сеть

Гладкая эндоплазматическая сеть не имеет рибосом. Он широко распространен в типах клеток, которые имеют активный метаболизм в синтезе липидов; например, в клетках яичек и яичников, которые являются стероид-продуцирующими клетками.

Аналогично, гладкая эндоплазматическая сеть находится в довольно высокой пропорции в клетках печени (гепатоциты). В этой области происходит производство липопротеинов..

По сравнению с грубым эндоплазматическим ретикулумом его структура более сложная. Изобилие гладкой и шероховатой сети зависит, прежде всего, от типа клетки и ее функции..

структура

Физическая архитектура эндоплазматического ретикулума представляет собой непрерывную мембранную систему, состоящую из взаимосвязанных мешочков и канальцев. Эти мембраны простираются до ядра, образуя единый просвет.

Сетка построена из нескольких доменов. Распределение связано с другими органеллами, различными белками и компонентами цитоскелета. Эти взаимодействия являются динамическими.

Конструктивно эндоплазматический ретикулум состоит из ядерной оболочки и периферического эндоплазматического ретикулума, состоящего из канальцев и мешочков. Каждая структура связана с определенной функцией.

Ядерная оболочка, как и все биологические мембраны, состоит из липидного бислоя. Интерьер, отграниченный этим, используется совместно с периферийной сетью..

Мешки и трубочки

Мешки, которые составляют эндоплазматический ретикулум, являются плоскими и обычно сложены. Они содержат изогнутые участки по краям мембран. Трубчатая сеть не является статичным объектом; может расти и реструктурировать.

Система мешочков и канальцев присутствует во всех эукариотических клетках. Тем не менее, он варьируется по форме и структуре в зависимости от типа клетки.

Ретикулум клеток с важными функциями в синтезе белка состоит в основном из мешков, в то время как клетки, наиболее связанные с синтезом липидов и передачей сигналов кальцием, состоят из большего числа канальцев..

Примерами клеток с большим количеством мешков являются секреторные клетки поджелудочной железы и клетки В. Напротив, мышечные клетки и клетки печени имеют сеть заметных канальцев..

функции

Эндоплазматический ретикулум участвует в ряде процессов, которые включают синтез, перенос и укладку белков, а также модификации, такие как дисульфидное мостик, гликозилирование и добавление гликолипидов. Кроме того, он участвует в биосинтезе мембранных липидов..

Недавние исследования связывают ретикулум с клеточными стрессовыми реакциями и могут даже вызывать процессы апоптоза, хотя механизмы не были полностью выяснены. Все эти процессы подробно описаны ниже:

Торговля белками

Эндоплазматическая сеть тесно связана с торговлей белком; конкретно к белкам, которые должны быть отправлены наружу, к аппарату Гольджи, к лизосомам, к плазматической мембране и, по логике, к тем, которые принадлежат к той же эндоплазматической сети.

Секреция белка

Эндоплазматический ретикулум - это клеточное поведение, вовлеченное в синтез белков, которые должны осуществляться клеткой. Эта функция была выяснена группой исследователей в 60-х годах, изучавших клетки поджелудочной железы, функция которых заключается в секреции пищеварительных ферментов..

Эта группа, возглавляемая Джорджем Паладом, смогла маркировать белки с помощью радиоактивных аминокислот. Таким образом, можно было отслеживать и определять местонахождение белков с помощью метода, называемого авторадиографией..

Радиоактивно меченные белки могут быть прослежены до эндоплазматического ретикулума. Этот результат указывает на то, что ретикулум участвует в синтезе белков, конечным назначением которых является секреция.

Впоследствии белки перемещаются в аппарат Гольджи, где они «упакованы» в пузырьки, содержимое которых будет секретироваться..

слияние

Процесс секреции происходит потому, что мембрана везикул может сливаться с плазматической мембраной клетки (оба имеют липидную природу). Таким образом, контент может быть передан в сотовую сеть..

Другими словами, секретируемые белки (а также белки, направленные в лизосомы и плазматическую мембрану) должны следовать определенному пути, который включает грубый эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, секреторные везикулы и, наконец, внешнюю сторону клетки..

Мембранные белки

Белки, которые предназначены для включения в некоторую биомембрану (плазматическую мембрану, мембрану аппарата Гольджи, лизосому или ретикулум), сначала встраиваются в мембрану ретикулума и не попадают в просвет мгновенно. Они должны следовать по одному и тому же маршруту для белков секреции.

Эти белки могут быть расположены внутри мембран гидрофобным сектором. В этой области содержится от 20 до 25 гидробных аминокислот, которые могут взаимодействовать с углеродными цепями фосфолипидов. Однако способ, которым эти белки вставлены, является переменным.

Многие белки проникают через мембрану только один раз, а другие - неоднократно. Аналогично, в некоторых случаях это может быть концевой конец карбоксильного или аминоконцевого.

Ориентация указанного белка устанавливается в процессе роста пептида и его переноса в эндоплазматический ретикулум. Все белковые домены, которые указывают на просвет ретикулума, будут обнаружены на внешней стороне клетки в ее конечном местоположении..

Складывание и обработка белка

Молекулы белка имеют трехмерную конформацию, необходимую для выполнения всех их функций..

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) посредством процесса, называемого транскрипцией, передает свою информацию молекуле РНК (рибонуклеиновая кислота). Затем РНК проходит к белкам в процессе трансляции. Пептиды переносятся на прицельную сетку, когда идет процесс перевода.

Эти цепочки аминокислот расположены в сетке трехмерным способом с помощью белков, называемых шаперонами: белка семейства Hsp70 (белков теплового шока или белки теплового шока за его сокращение на английском языке; число 70 относится к его атомной массе (70 кДа), называемой BiP.

Белок BiP может связываться с полипептидной цепью и опосредовать ее сворачивание. Кроме того, он участвует в сборке различных субъединиц, которые составляют четвертичную структуру белков.

Белки, которые не были правильно сложены, сохраняются сетью и остаются прикрепленными к BiP, или становятся деградированными.

Когда клетка подвергается стрессовым условиям, сетка реагирует на нее, и, как следствие, правильное сворачивание белков не происходит. Клетка может превращаться в другие системы и производить белки, которые поддерживают гомеостаз ретикулума.

Формирование дисульфидных мостиков

Дисульфидный мостик представляет собой ковалентную связь между сульфгидрильными группами, которые являются частью структуры аминокислоты цистеина. Это взаимодействие имеет решающее значение для функционирования определенных белков; Он также определяет структуру белков, которые представляют их.

Эти связи не могут образовываться в других клеточных компартментах (например, в цитозоле), поскольку в нем нет окислительной среды, способствующей образованию того же самого.

Существует фермент, участвующий в образовании (и разрушении) этих связей: протеин дисульфидизомераза.

гликозилирование

В ретикулуме процесс гликозилирования происходит в определенных остатках аспарагина. Как и сворачивание белков, гликозилирование происходит во время процесса трансляции.

Олигосахаридные звенья состоят из четырнадцати остатков сахара. Они переносятся в аспарагин энзимом олигосахарилтрансферазой, расположенным в мембране.

Пока белок находится в сети, удаляются три остатка глюкозы и один маннозы. Эти белки поступают в аппарат Гольджи для продолжения их переработки.

С другой стороны, некоторые белки не прикрепляются к плазматической мембране частью гидрофобных пептидов. Напротив, они связаны с определенными гликолипидами, которые функционируют как якорная система и называются гликозилфосфатидилинозитол (сокращенно GPI).

Эта система собрана в мембране ретикулума и включает в себя связывание GPI с терминальным углеродом белка.

Синтез липидов

Эндоплазматический ретикулум играет решающую роль в биосинтезе липидов; в частности, гладкая эндоплазматическая сеть. Липиды являются обязательным компонентом плазматических мембран клеток.

Липиды являются высокогидрофобными молекулами, поэтому их нельзя синтезировать в водных средах. Следовательно, его синтез происходит в связи с существующими мембранными компонентами. Транспорт этих липидов происходит в пузырьках или транспортных белках..

Мембраны эукариотических клеток состоят из трех типов липидов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерин..

Фосфолипиды являются производными глицерина и являются наиболее важными структурными составляющими. Они синтезируются в области мембраны ретикулума, которая указывает на цитозольное лицо. Различные ферменты участвуют в процессе.

Мембрана растет благодаря интеграции новых липидов. Благодаря существованию фермента флипазы, рост может происходить в обеих половинах мембраны. Этот фермент отвечает за перемещение липидов с одной стороны бислоя на другую.

Процессы синтеза холестерина и керамидов происходят и в ретикулуме. Последний отправляется в аппарат Гольджи для получения гликолипидов или сфингомиелина.

Хранение кальция

Молекула кальция участвует в качестве сигнального агента в различных процессах, будь то слияние или ассоциация белков с другими белками или с нуклеиновыми кислотами..

Внутри эндоплазматического ретикулума концентрация кальция составляет 100-800 мкМ. Кальциевые каналы и рецепторы, которые высвобождают кальций, обнаруживаются в сети. Высвобождение кальция происходит, когда фосфолипаза С стимулируется активацией рецепторов, связанных с G-белком (GPCR).

Кроме того, выведение фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата происходит в диацилглицерине и инозиттрифосфате; последний отвечает за высвобождение кальция.

Мышечные клетки имеют эндоплазматический ретикулум, специализирующийся на секвестрации ионов кальция, который называется саркоплазматическим ретикулумом. Участвует в процессах сокращения и расслабления мышц.

ссылки

1. Альбертс Б., Брей Д., Хопкин К., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., ... и Уолтер П. (2013). Основная клеточная биология. Гирлянда Наука.
2. Купер, Г. М. (2000). Клетка: молекулярный подход. 2-е издание. Sinauer Associates
3. Намба Т. (2015). Регуляция функций эндоплазматического ретикулума. Старение (Олбани, Нью-Йорк), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D.S. & Blower, M.D. (2016). Эндоплазматический ретикулум: структура, функция и ответ на клеточные сигналы. Клеточные и молекулярные науки о жизни, 73, 79-94.
5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M., & Rapoport, T.A. (2002). Структурная организация эндоплазматического ретикулума. Отчеты EMBO, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu C., Bailly-Maitre B. & Reed J. C. (2005). Стресс эндоплазматического ретикулума: решения о жизни и смерти клеток. Журнал клинических исследований, 115(10), 2656-2664.